一、简介

 狗为什么一听见铃声就分泌唾液？人们是怎样学习、记忆的？这些神奇的现象是如何发生，而神奇的背后就是科学家努力探索大脑发现的。神经科学几乎包括了自然科学的方方面面，神经系统（nervous system）是机体内起主导作用的系统。内、外环境的各种信息，由感受器接受后，通过周围神经传递到脑和脊髓的各级中枢进行整合，再经周围神经控制和调节机体各系统器官的活动，以维持机体与内、外界环境的相对平衡。人体各器官、系统的功能都是直接或间接处于神经系统的调节控制之下，神经系统是整体内起主导作用的调节系统。人体是一个复杂的机体，各器官、系统的功能不是孤立的，它们之间互相联系、互相制约；同时，人体生活在经常变化的环境中，环境的变化随时影响着体内的各种功能。这就需要对体内各种功能不断作出迅速而完善的调节，使机体适应内外环境的变化。实现这一调节功能的系统主要就是神经系统。

 眼睛在很多方面就像一个照相机，但是眼睛捕捉到的图像远比照相机捕捉到的图像完整，不仅有形状颜色，还有空间位置和运动状态。这个复杂信息的获得是靠众多视觉系统的神经元来分工合作完成的，视网膜上投射的图像信息经过中枢神经系统来分析和诠释。

二、离视网膜投射

 离开眼睛的神经通路始于视神经，称为离视网膜投射。离视网膜投射的组成部分依次为视神经、视交叉和视束。视神经自视盘处离开双眼，经眼球后部骨性眼眶内的脂肪组织，然后穿过颅底部垂体腺的前方。在视交叉，来自视网膜鼻侧的轴突相互交叉至对侧。之后，离视网膜投射的轴突形成视束，在软脑膜下方沿间脑的外侧表面行进。来自各自视网膜鼻侧的纤维在视交叉处进入对侧，因为关于左右半视野的所有信息均被导入大脑的对侧，视神经纤维在视交叉处交换，因此左半视野为大脑右半球所“看见”，右半视野为大脑左半球所“看见”。介导视觉感知的视觉通路如下图1所示。

图1.介导视觉感知的视觉通路

 视束中的一小部分轴突离开视束，与下丘脑的神经元形成突触连接，对一系列生物节律的同步作用具有重要作用；另有10%左右的轴突穿过丘脑止于中脑，野就是向中脑顶盖的部分区域，即上丘，这可以对瞳孔大小以及某些方式的眼动进行控制。视束中的大多数轴突终止于丘脑背侧的外侧膝状体核（LGN），它的神经元轴突向初级视皮层形成投射，这个自LGN向中枢的投射称为视放射，这个通路介导视觉感知。

 视拓扑图是一种相邻的视网膜细胞向它们靶结构中的相邻区域输送信息的组构方式，在这种方式下，视网膜的两维表面被投影到四叠体的两维表面。视野对按视拓扑图所组成结构的投射往往是变形的，因为视网膜细胞对视觉空间的采样不是均一的，视拓扑投射图区域几度内的视野呈过度表达，或被放大；其次由于感受野的交叉覆盖，一个离散的光点可以激活视网膜中的许多细胞，以及靶结构中的更多细胞，上丘视拓扑图中一个位置，实际上是当视网膜上一个相应部位被一个光点所刺激后，突触后活动的峰值所在的位置。

三、视知觉通路

1.丘脑外侧膝状体核

 位于丘脑背部左右两个外侧膝状体核是两条视束的主要目标。从横切面上看，每个外侧膝状体核由6层细胞组成。右侧LGN接收左侧视野的信息。左侧视野为左视网膜的鼻侧和右视网膜的颞侧所看见。在LGN，来自两个眼睛的输入保持分离。在右侧LGN，右眼轴突在第2、3和5层与LGN细胞形成突触。左眼的轴突与1、4和6层细胞形成突触。来自视网膜的M型、P型、及非M-非P神经节细胞与LGN中不同层次中的细胞形成突触，视网膜P型神经节细胞全部投射到外侧膝状体核背侧细胞即小细胞层，视网膜M型神经节细胞全部投射到外侧膝状体核腹侧细胞即大细胞层，视网膜非M-非P型神经节细胞投射到位于外侧膝状体核各层的腹侧面的颗粒细胞层。

2.初级视皮层

 大脑皮层可以分为很多区域，其中外侧膝状体核的神经元轴突向初级视皮层形成投射，初级视皮层为Brodmann17区，位于灵长类动物大脑的枕叶，又叫V1区和纹状皮层。纹状皮层神经元细胞体的排列大致上可以分为6层，细胞层分别被命名为第VI、V、IV、III、II、I层，第IV层又分为IV A，IV B，IV C亚层，IV C层进而又分成两层IV Cα和IV Cβ。LGN大细胞和小细胞的输入是分离的，LGN大细胞投射至IV Cα，小细胞投射至IV Cβ。由于左眼和右眼对IV的输入像斑马条纹一样交替出现，那么左眼和右眼的LGN信号在到达纹状皮层的IV C层时是可以区分的。

 从视网膜到纹状皮层有3条并行通路。第一，大细胞通路始于视网膜的M型神经节细胞，这些细胞轴突投射至LGN的大细胞层，然后又投射至纹状皮层的IV Cα，最后投射到IV B层；第二，小细胞通道始于视网膜的P型神经节细胞，这些细胞轴突投射至LGN的小细胞层，然后又投射至纹状皮层的IV Cβ，最后投射到IIII层的斑块区和斑块间区；第三，颗粒细胞通道始于视网膜的非M-非P型神经节细胞，这些细胞轴突投射至LGN的颗粒层，然后直接投射到第III层的斑块区。

3.纹区外视皮层

 纹状皮层是接收LGN信息的第一个皮层区域，除了纹状皮层之外还有两大皮层视觉信息处理通路。其一自纹状皮层由背侧伸向顶叶，作用在于对运动视觉的分析；另一个由腹侧投射至颞叶，其作用为对于物体的辨认。在恒河猴大脑上研究纹状皮层以外的视觉中枢两条通路如下图2所示。

图2.恒河猴大脑纹状皮层以外的视觉中枢腹侧和背侧视觉信息处理通路

图3.视觉中枢腹侧和背侧视觉通路中的信息传递

 由图3可以看出，背侧通路信息处理由V1投射的目标扩展至V2和V3区，然后又投射到V5区，或称MT区，特化为对物体运动进行处理，它有明显的特征，几乎所有的细胞都具有方向选择性，对各种类型的运动有反应，如对其他区域的细胞并部构成良好刺激的移动光点。MT区自诸如V2和V3等一系列其他皮层区域接收有序的视拓扑投射，同时接收来自纹状皮层IV B层的神经元。下一个投射的区域为MST区，这就是完整的背侧通路。MST区具有对直线移动、辐射状的移动、以及环形移动等运动敏感的细胞。

 腹侧通路是V1区投射的目标扩展至V2和V3区，再投射到V4区，V4区通过V2区的一个中继站接收纹状皮层斑块区和板块间区的输入。和纹状皮层细胞相比，V4区神经元具有较大的感受野，而且许多细胞既有方位选择性也有颜色处理的特化过程。V4的一个主要输出是下颞叶区的IT区，IT区受很多颜色和抽象形状的刺激，这个区域对视觉感知和视觉记忆都是很重要的。

四、总结

 视觉是人类最重要的感觉，人脑获取的全部信息中有95%左右来自视觉。眼受光线刺激后，产生神经冲动传入大脑皮层视中枢而获得的主观感觉。主要包含感知光的强弱，辨别物体或符号的轮廓、形状、大小、空间位置及色彩。人类眼球呈前面略突出的球形，结构颇似照相机，由角膜、房水、晶状体和玻璃体组成折光系统，起凸透镜的作用；眼球壁构成“暗箱”；瞳孔的大小变化可调节进入眼内的光量。外界物体发出或反射的光线入眼后，经过折光系统折射、聚焦，在视网膜上形成清晰的倒像。视网膜由大脑皮层衍化而来，主要含有感光细胞（视杆、视锥细胞）和神经联系细胞。其中视杆细胞对弱光敏感，主要在昏暗环境中产生暗视觉，但只能辨别明暗，不能分辨物体的精细程度和颜色；视锥细胞感受强光和色光，在亮环境下产生明视觉和色觉，对物体的细节和颜色分辨力强。视觉信息在视网膜内进行初步编码、加工后，经视神经传入大脑枕叶的视觉中枢，由视中枢对信息作进一步处理、分析、整合而形成视觉感知。

 视觉的形成是自眼睛通过丘脑至皮层的感觉通路，视觉实际上包含了对物体不同特性的感知，诸如颜色、形状、运动等等，这些特性由视觉系统的不同细胞并行地进行处理。这个信息处理过程需要在丘脑有一个对输入严格的区分；在纹状皮层有一些有限的信息会聚，以及最后在其被输送至高级皮层区域之前由广泛的信息的分离，广泛分布的皮层活动被整合，以形成一个对视觉世界的完整无缺的感知。不光是视觉系统，其他的听觉和触觉系统等都有类似的组织原则，有并行处理、感觉表面的拓扑投射、丘脑背侧、皮层模块和多个皮层表达的突触连接。

参考文献：

[1]贝尔, 康纳斯, 帕拉迪索,等. 神经科学:探索脑[M]. 高等教育出版社, 

   2004.

[2]李朝义. 视觉中枢研究的新进展[J]. 生理科学进展, 1987(1):17-23.

[3]林玲, 童绎, LINLing,等. 视网膜多巴胺系统在视觉信息传递中的作用[J].    

   国际眼科纵览, 2011, 35(3):168-172.

[4]罗茀荪. 视觉中枢神经元回路的研究[J]. 生理科学进展, 1982(3):23-28.下载本文