韩德梁1,2,王彦荣1
(1.兰州大学草地农业科技学院甘肃草原生态研究所,甘肃兰州730020;2.贵州大学生命科学学院,贵州贵阳550025)
摘要:苜蓿是抗旱且需水较多的豆科牧草,水分供应不足会使其受到干旱胁迫的危害,从而导致农艺性状,如草产
量、种子产量、叶片形态和根系特征等,均发生改变。同时,苜蓿体内也发生一系列生理生化反应来消除或降低干
旱胁迫的伤害作用,即阻止、减少或抵消干旱胁迫诱导的生理生化过程。本研究综述和讨论了苜蓿的特征特性及
其对干旱胁迫的响应、抗旱性评价和缓解干旱胁迫的途径等研究进展。
关键词:紫花苜蓿;干旱胁迫;适应性
中图分类号:S551.703.4 文献标识码:A 文章编号:100425759(2005)0620007207
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紫花苜蓿(Medicago sativ a )简称苜蓿,是世界分布最广的豆科牧草,也是我国种植面积最大的人工牧草,达210万hm 2,在世界苜蓿生产大国中居第5位[1]。目前,人们已充分认识到紫花苜蓿不仅在发展畜牧业生产、建植人工草地方面有着显著的经济效益,而且在建设和保护草地生态环境,绿化、美化生活环境等方面同样具有潜在的经济效益和重要的社会效益。干旱是影响牧草分布及产量的重要因素之一,已成为苜蓿大面积扩展的重要原因。世界上约有1/3的地区属于干旱和半干旱区,我国干旱半干旱地区约占国土面积的1/2[2]。旱作条件下,牧草生长所需的水分主要依靠自然降水,即使有灌溉条件的地区,也往往由于灌水量不足或不及时等原因使牧草受到干旱的威胁。干旱对牧草造成的损失在所有的非生物胁迫中占首位,仅次于生物胁迫病虫害造成的损失[3]。在我国实施“退耕还草”等一系列生态环境建设的良好机遇下,大力发展“朝阳产业”中素有“牧草之王”的苜蓿新产业,无疑具有广阔的前景。因此,深入开展苜蓿抗旱性研究,科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良苜蓿品种,对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有重要意义。
1 苜蓿的特征特性紫花苜蓿是豆科苜蓿属多年生草本植物。三出羽状复叶,茎直立、光滑。根系发达,主根粗大,有较强的抗旱、抗寒和再生能力。一般第2至第4年生长最茂盛,第5年后生产力逐渐下降。异花授粉植物。花紫色或深紫色,荚果螺旋形,种子肾形、黄色。喜温凉、半干旱的气候,生长最适宜的温度为25℃左右。对土壤要求不严,除重黏土、底湿地、强酸强碱地外,其他土壤均可生长。苜蓿是需水较多的植物,每形成1g 干物质需水约700～800g 。在年降水量300～800mm 、无霜期超过100d 的地区均可以种植。年降水量超过1000mm 的地区不适合苜蓿的栽培。分枝期到开花期是苜蓿需求水分的临界期,最多是在孕蕾～始花期。苜蓿的需水量通常比禾本科多2倍。蒸腾系数为967～1143,田间需水量5855m 3/hm 2,分枝期到现蕾期需水量最多,占耗水量的36.9%,其次是开花结荚期。日需水高峰在现蕾期～开花期,日耗水量达81.9m 3/hm 2[4]。
2 苜蓿对干旱胁迫的响应
2.1 群体、个体和组织水平上的响应
苜蓿生长发育与水分之间具有密切关系,若水分供应不足,必然会引起个体间对有限水分的竞争,最终反映在苜蓿种群从种子发芽到种子成熟各个阶段的生长发育上。种子发芽是个体发育的开始,适宜的水分供给能有效促进种子萌发和植株健康生长。当供水量为种子干重的100%和150%时,苜蓿种子发芽率分别为28.0%和99.8%[5]。干旱胁迫下,苜蓿的密度、盖度、草产量、种子产量都会受到影响[6～9]。生长2～5年的苜蓿在年降水量为537mm 的黄土高原半湿润区和年降水量为400mm 的黄土高原半干旱丘陵区,正常年份鲜草产量分别为45000～54000和21000kg/hm 2[10]。收种苜蓿田的需水特点与收草苜蓿田有很大区别,用水量少且要求很第14卷 第6期
Vol.14,No.6草 业 学 报ACTA PRA TACUL TU RA E SIN ICA 7-1312/2005
3收稿日期:2004201205
基金项目:中澳合作项目(AS1/1998026)资助。
作者简介:韩德梁(19742),男,陕西扶风人,讲师,硕士。E 2mail :delianghan @126.com
严[11],始花期和盛花期不宜灌水,盛花后期植株结荚时需水量开始增加,但仍以轻灌为好[12,13]。Hut macher 等[14]指出,不同水分条件会导致苜蓿种子产量的差异。在年降水量450～550mm的陇东地区、年降水量300 mm的陇中地区和具有良好农业灌溉条件的河西地区,苜蓿种子产量约分别为225～300,<225和375～600 kg/hm2[15]。
根系是植物吸收、转化和贮藏养分的器官,其生长发育状况直接影响地上部茎、叶的生长。紫花苜蓿的根系除直根系外,还有分枝根型、根茎型和根蘖型,其宽大的根茎、大量的支根、地下横走的根茎和匍匐生长的根,能有效的吸收土壤水分。根系类型与其伸展广度和吸水能力密切相关,根系伸展越深,受干旱胁迫的影响就越小,一般3年生苜蓿的根系深达3m,5年生苜蓿根系可超过7m[16]。紫花苜蓿根系主要分布在0～30cm土层,第2年根系入土深达80cm,土壤中根系直径随土壤含水量的减少而逐渐变细且呈倒立的圆锥形[16]。干旱胁迫下,苜蓿的根系和茎秆生长均减慢,但茎秆受到的影响较大[17],导致苜蓿根长与株高和根系占总生物量的比值均增大[18]。Bai和Li[19]在对我国乌兰布河沙地上苜蓿的研究中也得出一致结论,这可能是其对水分亏缺的适应性反应。
植株各器官中叶对干旱最敏感,尤其是功能叶可作为植株感受干旱胁迫的检测部位[15]。程伟燕等[20]对从加拿大引进的特莱克紫花苜蓿的研究指出,其抗旱性较当地的野生紫花苜蓿强,除了根系较深,侧根分布密集之外,外部形态上亦表现出良好的环境适应性。在叶、茎的表皮上具有发达的角质层,减少了蒸腾失水,角质膜具有较强的折光性。李波等[21]通过紫花苜蓿引种试验指出,随着有效降水的亏缺,各苜蓿生长状况差异明显,抗旱性强的中苜1号、敖汉苜蓿和公农1号全株叶片均保持青绿,若用15%,20%和25%的聚乙二醇(PEG26000)对苜蓿幼苗进行渗透胁迫,前2d内各幼苗叶片绝大多数保持新鲜状态,随着时间延续和浓度增大,叶片萎蔫的范围和程度均增大。
2.2 细胞、分子和代谢水平上的响应
2.2.1 细胞膜的干旱适应性 质膜是细胞与环境之间的界面与屏障,干旱胁迫对细胞的影响往往先作用于质膜,影响其功能与结构。解剖研究发现,抗旱的特莱克紫花苜蓿的茎、叶表皮上密生许多单细胞和表皮毛,根表皮的最外层细胞排列紧密[20]。干旱胁迫下,苜蓿根中的导管数目减少,叶肉栅栏组织的细胞密度、膜透性均增加[22]。干旱渗透胁迫试验得出,细胞伤害率与抗旱性呈负相关,抗旱性强的苜蓿品种干旱胁迫后细胞外渗液的电导率较低[23]。在-0.8Mpa的PEG胁迫下,苜蓿的细胞膜均受到损伤,且品种间细胞膜伤害率差异显著,国外品种的伤害率低于国内品种[24]。
2.2.2 活性氧对苜蓿的氧化伤害 正常情况下,植物体内产生的活性氧浓度极低[25]。干旱胁迫下,植物细胞内自由基的产生和消除之间的平衡遭到破坏,如果缺少抗氧化基因或活性氧清除机制未曾诱导,细胞的原生质体将因为氧化胁迫和膜质过氧化而受到危害[26],导致膜脂质过氧化,膜孔隙变大,离子泄漏[2]。Herouart等[27]指出,干旱胁迫下,苜蓿中活性氧产生于自身与其根瘤菌的共生体系形成的最初阶段,在侵染的细丝上可发现・O2-和H2O2,在苜蓿幼苗的根瘤上可发现氧化氮,随着抗氧化防御体系的减弱,苜蓿根生突变体将会对根瘤产生危害。
2.2.3 酶活性的变化 干旱胁迫下,植物因代谢紊乱使过氧化氢(H2O2)等活性氧大量积累,造成植物损伤。周瑞莲等[28]用10%,20%和30%的PEG根际胁迫处理紫花苜蓿6h后,测定其叶片中超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化氢酶(CA T)活性,结果显示,定西苜蓿和庆阳苜蓿SOD活性均随PEG浓度增加而增大,PEG处理12h,天水苜蓿叶片中SOD活性持续增强,庆阳苜蓿总趋势也增强,但较抗旱的定西苜蓿持续下降。CA T活性均随PEG胁迫浓度增加而增大,抗旱性较强的定西苜蓿在处理6和12h中的增幅均最大。此外,对豆科牧草白三叶(T ri f loli um re pens)也有类似报道,轻微的干旱胁迫会引起白三叶叶片中SOD活性提高,但随胁迫增强其活性下降[29]。Borsani等[30]对百麦根(L ot us cornicul at us)的研究发现,SOD活性变化最为剧烈,当细胞水势降为-0.77Mpa时,以SOD中的Cu/Zn SOD酶对干旱反应最为敏感,干旱4h时增加最多且活性最大。前人对苜蓿同工酶和酯酶的研究认为,苜蓿对干旱环境的适应能力主要取决于叶片中过氧化物酶(POD)同工酶活力的强弱和CA T同工酶谱的改变,以及根系中POD同工酶新增谱带和CA T同工酶谱的稳定性[31]。苜蓿抗旱性等生态学特性与POD活性相适应,与酶谱带数量无关[32]。
2.2.4 渗透调节与脯氨酸含量 渗透调节是植物对干旱逆境的一种重要生理适应机制。作为主要渗透调节物的脯氨酸(Pro )和甜菜碱(Betaine )在干旱条件下大量积累有助于植物细胞或组织的持水,增强其抗旱性[33]。研究发现,当干旱胁迫超过苜蓿的临界萎蔫点时,伴随植株萎蔫,Pro 亦同步积累[34]。无论在苜蓿的幼苗期、分枝期和现蕾期均可发生积累。一般抗旱性强的苜蓿游离Pro 积累的敏感性低于抗旱性弱的苜蓿,但持续积累时间长于抗旱性较弱的苜蓿[35]。适当浓度的PEG 处理也会引起Pro 积累。起初的积累量随着PEG 浓度增加和处理时间延长而逐渐增多。用20%的PEG 处理48h ,中苜1号游离Pro 积累最多,为1.87mg/g ,以后逐渐下降,幼苗外观上也明显萎蔫,可能是逐步脱水产生的干旱胁迫已超出苜蓿自身的渗透调节能力[22]。苜蓿离体叶片在40%的PEG 胁迫下Pro 显著积累,离子大量渗漏,胁迫取消后,耐渗透胁迫型苜蓿和胁迫敏感型苜蓿的Pro 含量和离子渗漏程度的变化有明显的差异[36]。
2.2.5 光合与呼吸 干旱胁迫引起光合作用降低,是由于气孔关闭阻碍了CO 2的交换和对CO 2同化的非气孔性机制。轻度干旱胁迫下,气孔导度降低或关闭是光合速率下降的主要原因,胁迫初期气孔抑制通常是净光合速率(Pn )降低的主要原因,随时间延长和胁迫强度增强,非气孔的抑制效应增大成为Pn 下降的主要原因。此外,干旱胁迫往往引起呼吸作用先升后降,轻度的干旱胁迫导致暗呼吸缓慢降低,在光下表观呼吸作用具有类似的趋势。程伟燕等[20]研究指出,抗旱性好的特莱克紫花苜蓿叶片的下表皮上具有较多的气孔,有较强的气体交换能力,蒸腾失水量较低。另外,干旱胁迫下苜蓿的光合能转化积累率从前3茬的1.5%降低到第4茬的1.2%[9]。
2.2.6 水分代谢 气孔是CO 2进入和水分蒸腾的主要通道,气孔的开闭大小对植物抗旱起着重要的作用[37]。Neumann [38]研究认为,干旱胁迫下,植物通过细胞壁的调节,维持了膨压,减小了叶面积,降低了叶片蒸散。有研究报道,自然干旱条件下,苜蓿叶片气孔扩散阻力与其蒸腾强度呈负相关,相关系数为-0.53(P <0.01),抗旱性越差,蒸腾强度越大,气孔阻力越小,水分散失越快。离体叶片保水能力也随时间延长不断降低[24]。蒋骏等[39]对苜蓿的冠层温度研究认为,苜蓿品种间冠层温度存在明显的差异,耐旱性较强的品种具有较强的根系活力,能显著的吸收土壤中的水分,通过蒸腾作用也可有效的降低叶面温度。
2.2.7 其他生理过程 干旱抑制了根系的呼吸强度,从而影响矿质元素的吸收、运输和重新分配,诱发一些内源激素的合成。脱落酸(ABA )在干旱条件下控制气孔关闭。水分正常情况下,ABA 在植物体内分布均匀,干旱会引起ABA 迅速累积,增加的ABA 常见于细胞质和其他器官中,特别在气孔部位。持续干旱将会在植物体内形成一个ABA 稳定或缓慢增加的趋势,消除干旱,叶水势恢复,组织内ABA 也恢复到干旱前的水平[40]。干旱也可引起植株体内K +重新分配,上部器官从下部器官夺取K +,下部器官从土壤中吸收K +[41]。Antolin 等[42]认为,短暂的干旱可诱导溶质中K +浓度增加。导致根系对Ca 2+亲和力下降,植物对Ca 2+吸收能力显著降低[43]。3 苜蓿抗旱性鉴定
抗旱性鉴定常伴随牧草引种与选育进行。通常把抗旱性不同的苜蓿品种在田间栽培或室内培养,在正常水分条件(作对照)或递减的干旱胁迫下,使其生长或处理一定的时间,比较各苜蓿品种受不同干旱胁迫影响后其形态和生理生化指标的变化,通过二者的相关分析,对其抗旱性作综合评价[44]。
在紫花苜蓿的抗旱性鉴定中,重点就在于抗旱性指标的选择,归纳起来有形态指标、生理生化指标、生长发育指标、生产性能指标、直接指标、间接指标等六大类。一般包括根、叶部形态指标、相对含水量、叶水势、质膜透性、脯氨酸含量、酶活力、根冠比、产量等[45]。也可先利用性片段长度多态性(RFL P )甄别抗旱基因的存在并进行抗旱基因定位,建立REL P 遗传连锁来鉴定其抗旱性[46]。
单个指标在反映苜蓿的抗旱性上有一定的局限性,只有把定量与定性观测结合起来,才较为准确而可靠[44]。目前较常见的多以田间指标或者结合若干生理生化指标对紫花苜蓿的抗旱性做出评价[15,47,48]。由于苜蓿的抗旱性受多因素的影响,鉴定其抗旱性不仅需要适当的指标,更需要在此基础上建立科学的数量化体系,目前常用的评定方法有直接比较法、总抗旱性评价法、隶属函数法、层次分析法(A H P )、主成分分析法和灰色关联度模型[49]。4 缓解苜蓿干旱胁迫效应的途径
4.1 遗传育种
选育抗旱性苜蓿品种是提高苜蓿抗旱性能和缓解干旱胁迫的主要途径。常规杂交育种是经实践检验较成熟9
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的育种方法[45]。用常规育种所选育的17个苜蓿新品种中,强抗旱性的2个,抗旱的4个,抗旱性较强的2个[50]。以往对根系的研究认为,根系越长、越粗越有利于植物吸收土壤中更深层次的水分,是否可以借鉴在小麦(T riti2 cum aesti v um)上的研究结论,避免根系冗长,追求适量有效,或运用常规育种和分子生物学方法再结合分子遗传标记选择高水分利用效率(WU E)基因型,综合提高根系的提水能力,一定具有广阔的前景[51,52]。
野生种质往往带有许多天然的抗性特征,可在野生近缘植物种中选择抗旱基因源,通过远缘杂交增强栽培品种的抗旱性。Djilianov等[36]对离体苜蓿叶片生理变化研究指出,苜蓿的抗旱性与其耐受一定浓度PEG胁迫的能力相一致,以此可选择出抗旱苜蓿基因型,扩大育种材料。目前,人们已逐步确定并定位出耐旱的相关基因,常用的与耐旱相关的基因有甜菜碱醛脱氢酶(BAD H)、二氢吡咯252羧酸酶(P5C)、胚胎发育后期富集蛋白(L EA)和SOD等[53]。Mckersie等[54,55]及张正斌和山仑[56]将烟草(N icoti ana t abacum)的Mn2SODcDNA基因转入苜蓿,田间试验证明,转基因苜蓿的产量、成活率均有明显提高,通过叶绿素荧光、电解质渗漏、茎尖再生,减弱了水分亏缺的损伤,增强了抗旱性。Bartels[57]研究指出,干旱胁迫诱导的乙醛糖还原酶在苜蓿中已被克隆,这种酶可能具有减轻乙醛活化的能力,为苜蓿的抗旱育种提供了一种新的指示源。
诱变育种的目的是诱导出具有一定抗性的优良品系,目前发展较快[45]。可用电场处理种子激活酶原,增强酶活性,可促进种子萌发和幼苗生长,增强苗期抗旱性。空间条件中的宇宙射线、高真空和微重力也能够影响植物的生长、发育,有些变异性状能稳定遗传。徐云远等[58]报道,空间条件不仅可以增强苜蓿收集种子(SP2)的耐旱性,也可使空间试验组(SP1)的同工酶发生改变。
4.2 抗旱锻炼
借鉴农作物的“蹲苗”,蔬菜移栽前的“搁苗”,在幼苗期减少水分供应,使其经受缺水的锻炼,促使根系发达,叶片保水力增强。此外,播种前对萌动种子予以干旱锻炼,使其反复经受适度的吸胀、风干,然后播种,以增强其抵抗干旱胁迫的能力[44]。也可利用PEG等一些化学试剂对种子进行引发,在适当浓度下胁迫处理,可提高种子的发芽率、促进胚根生长,增强植株抵御干旱的能力[59]。
4.3 其他农艺措施
用稀土微肥有利于提高紫花苜蓿的根系活力,延缓叶片失水能力,增强植物在干旱条件下的存活能力[60]。苗期干旱情况下,经吸水剂丸化处理的紫花苜蓿叶片相对含水量较对照高出5%左右[61]。苗期选用适当的杀菌剂拌种也可显著提高苜蓿出苗率,降低死亡率[62]。人工接种根瘤菌可以使苜蓿从空气中固定更多的氮素,提高成苗率,促进生长和分枝,提高植株整体抗旱能力[63]。此外,采用培土技术也能显著提高紫花苜蓿的抗旱性,培土10和5cm时,紫花苜蓿的抗旱保苗率分别比对照高出85.19%和70.77%[]。
5 展望
近年来,随着气候干旱的变化趋势,对苜蓿的研究侧重于抗旱育种。另外,随着生物技术的迅猛发展,苜蓿已作为转基因研究的一个重点材料[53]。植物抗旱生物技术研究,特别是通过超量表达和积累低分子量化合物及渗透保护性蛋白等,为转抗旱基因苜蓿的深入研究提供了新的理论支持。抗旱性属于数量性状且由多基因控制,单一利用转基因技术将单个基因导入植物体获得的抗逆性远不能达到满意的效果[46],若将多个抗逆基因同时转入到同一个植物体将会大大提高转基因植物的抗逆能力。但由于多基因转化需要多个外源酶反应的掺入,很注重转基因表达的位置、水平和时间,同时要保证每一种酶反应所需前体的有效性,避免复合基因转化可能带来的副作用。随着人们对干旱诱导基因和基因组学的深入研究,将会给苜蓿的抗旱育种提供广阔的前景[65,66]。干旱胁迫对苜蓿生长发育的影响非常复杂,它不仅与苜蓿本身的遗传背景相关,还包括植物生理、代谢和细胞结构等多方面的因素。除了利用转基因手段提高苜蓿抗旱性以外,还应加强对苜蓿细胞膜和植株体表层结构及其修饰的研究。如能否利用现代生物技术手段,增加苜蓿叶片绒毛;在干旱逆境下,能否通过改变气孔的开启/关闭习性,降低苜蓿叶片的蒸腾作用,最大限度地保持体内水分。
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HAN De 2liang 1,2,WAN G Yan 2rong 1
(1.College of Pastoral Agricult ure Science and Technology ,Lanzhou U niversity ,Gansu Grasssland Ecology Instit ute ,Lanzhou 730020,China ;2.College of Life Science ,Guizhou University ,Guiyang 550025,China )Abstract :Medicago sati v a is a drought resistant legume forage.However ,it requires relatively more water for growt h and develop ment t han ot hers types of forage.M.sati v a growt h and develop ment is often impeded due to drought st ress ,which leads to a change in agronomic characteristics such as grass and seed yield ,leaf mor 2p hology and root characteristics.In response ,a series of p hysiological and biochemical reactions occur in order to eliminate or alleviate p hysiological damage induced by drought st ress.In t his paper we discuss and summa 2rize t he characters ,drought st ress adaptations ,evaluatio n and alleviation met hods used by M.sati v a .K ey w ords :Medica go sati v a ;drought sress ;adaptability
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1第14卷第6期草业学报2005年下载本文
