第28卷第5期
2004年9月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing F orestry University(Natural Sciences Edition)
V ol.28,N o.5
Sept.,2004 光照条件对浙江楠幼苗生长及光合特性的影响Ξ
李冬林1,2,向其柏23
(1.江苏省林业科学研究院,江苏 南京 211153;2.南京林业大学,江苏 南京 210037)
摘 要:以珍稀树种浙江楠为研究对象,对不同光照条件下浙江楠幼苗的生长及某些生理特性进行了研究。
结果表明:(1)光照条件对苗木单株分枝数目、叶片数目和冠幅均有极显著影响,遮荫条件下苗木单株分枝数
目、叶片数目和冠幅均有所下降;(2)遮荫条件下,浙江楠单叶面积变化不大,但是单叶干重变化较为明显,比
叶面积增大,但比叶重减少,表现为低的光合能力;全光条件下,单叶干重最大,表明叶片内部干物质积累多; (3)遮荫条件下叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均表现为增加,有利于在弱光下提高苗木光合能力;(4)全光和
弱度遮荫条件下,苗木具有较大的净光合作用速率,苗木生长旺盛,碳水化合物的积累较多,生物量增加。重
度遮荫时,苗木具有较小的净光合作用速率,碳水化合物的积累较少,生长缓慢,生物量下降。
关键词:浙江楠;光照条件;苗木生长;生理特性
中图分类号:S718 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2004)05-0027-05
E ffects of Light Condition on the G row th and Photosynthetic
Characters of Phoebe chekiangensis Seedings
LI Dong2lin1,2,XI ANG Qi2bai23
(1.Jiangsu Academy of F orestry,Nanjing211153,China;2.Nanjing F orestry University,Nanjing210037,China)
Abstract:The growth and certain physiological characters of Phoebe chekiangensis Shang seedlings under various light intensity conditions were studied in this thesis.The results indicated that:(1)The effects of light on ramellus number,leaf number and crown2area per seedling were obvious,them all went down un2
der various shading;(2)The variation of leaf area per seedling was slight,but the variation of leaf dried mass per seedling was evident.In the full light,the leaf dried mass per seedling was the heaviest,this in2 dicated that the dried material accumulated was the m ost.On the other hand,leaf area per unit dried mass
(L AM)per unit area increaseed,but leaf dried mass per unit area(L MA)decreased under shading,s o photosynthesis ability(Pa)decreased;(3)All the content of chlorophyll a,chlorophyll b and chlorophyll a
+b increased under shading,this were advantageous to the im provement of Pa under shading;(4)The net
ph otosynthetic rate(Pn)was higher under full2light and slight shading,growing seedlings was vig orous,the accumulation of CH2O was m ore,and biomasses increased obviously.Under strong shading the of seedlings was low,the accumulation of CH2O was few,and seedlings growed slowly.
K ey w ords:Phoebe chekiangensis Shang;Light condition;G rowth;Physiological characters
浙江楠(Phoebe chekiangensis Shang)为樟科楠属的高大的乔木,是我国南方著名的珍稀濒危保护树
种,为国家三级保护对象。浙江楠主产我国的浙江杭州、宁波、镇海、龙泉、诸暨、庆元,福建邵武、光泽县,江西铅山县和安徽南部,喜温暖湿润的气候及酸性或微酸性的土壤[1],在以壳斗科树种为建群种的天然常绿阔叶林中常作为伴生树种而存在。
Ξ收稿日期:2003-10-30 修回日期:2004-05-31
基金项目:江苏省农业三项工程资助项目(P99405)
作者简介:李冬林(1969-),男,河南睢县人,江苏省林业科学研究院助理研究员,硕士。从事林木良种选育和新品种示范推广。
3通讯作者(C orresponding Author):向其柏,男,教授,博士生导师。
多数学者都认为,楠属植物是阴性植物,适宜生长在阴湿的地理环境,尤其是苗期,对光照条件要求严格[2～4]。近来研究发现,浙江楠在苗期于林下阴暗的环境中生长不良,只有具备了一定的光照条件,才能保证苗木旺盛生长。通过试验研究不同光环境下浙江楠幼苗生长及其某些生理生态特性的变化,探讨光照条件对浙江楠苗期生长的影响,以期为引种育苗提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然条件
试验地设置在南京林业大学树木园苗圃(118°20′E ,32°18′N ),属于北亚热带季风气候,年均温度15.4℃,极端最高气温40.7℃,极端最低气温-14.0℃,年相对湿度78%～80%,年降雨量1026.1mm ,年日照时数2212.8h ,无霜期229d ,土壤为下蜀系黄棕壤,土壤质地粘重,pH 5.5～6.0,土壤肥力一般。
1.2 供试苗木处理及测定
试验材料为浙江楠1年生播种苗,种源来自浙江杭州云栖寺。2002年3月挑选规格大体一致的苗木按照一定的株行距定植,然后用塑料遮阳网搭设荫棚,形成3种不同的庇荫环境:1层遮荫(L 1,相当于全光照33%)、2层遮荫(L 2,相当于全光照11%)、3层遮荫(L 3,相当于全光照5%),全光照(L ck ,不遮荫)作为对照。每处理设计4次重复,16小区,每小区样本株数24株,单元面积1.5m 2,对比法排列。遮荫时间为2002年6月～9月,期间对苗床进行常规的土壤水肥管理,2002年9月测定苗木各生理生长因子。
叶绿素a 、b 的测定用分光光度计法,并根据Arnon 公式计算[5];叶面积测定采用方格纸法,任取苗木中上部成熟的功能叶10片,用方格纸法测叶面积后取平均值;用电子天平称重,计算比叶重(L MA ,单位面积叶干重)和比叶面积(L AM ,叶面积/叶干重);光合作用以英国PP 2systems 公司生产的CIRAS 21型便携式光合作用测定仪连体测定。测定对象为中上部成熟叶片,测定项目有:气温(T a )、叶温(T L )、光合有效辐射(P A R )、净光合作用速率(Pn )、胞间C O 2浓度(Ci )、气孔导度(G s )、蒸腾速率(E )等。用S AS 软件进行ANOVOA 分析,多重比较采用t 检验(T test ,LS D )法。
2 结果与分析
2.1
光照条件对苗木生长形态的影响
光照条件对苗木分枝习性、单株叶片数目和冠
幅的影响见表1。由表1可知,不同程度遮荫使苗
木分枝数目、单株叶片数和冠幅都有所下降,全光照
条件下苗木的平均冠幅为3层遮荫条件下苗木平均
冠幅的2.5倍。方差分析表明,光照条件对苗木单
株叶片数目和冠幅均有极显著影响。
2.2 光照条件对苗木单叶生长的影响
绿色植物的光合作用与植物的叶面积大小直接
相关。植物只有具备足够的同化面积,才能保证植
物有足够的有机物积累,从而保证植物旺盛生
长[6～7]。
4种不同光照强度下的单叶面积表现出细微的
差异(表2),方差分析表明,不同光照强度下单叶面积表现出的差异不显著,说明光照强度对单叶面积的影响不明显。不同光照强度下的单叶鲜重和单叶干重均表现出显著的差异,全光照条件下的单叶鲜重和单叶干重明显高于遮荫条件下的单叶鲜重和单叶干重,其比值分别为1.33∶1和1.44∶1。从比叶面积、比叶重也可看出光照强度对苗木单叶干重的影响,随着光照强度的减少,比叶面积依次增加,比叶重依次递减。这与对其他植物的研究结果一致[8～10]。
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表2 不同光照条件下幼苗的单叶生长指标
T able 2 G row th indices per leaf of seedlings under various light intensity conditions
遮荫处理
单叶面积/cm 2单叶鲜重/g 单叶干重/g 比叶面积/dm 2・g -1比叶重/g ・dm -2L ck
42.30±5.990.85±0.06a 0.39±0.03a 1.08±0.02c 0.91±0.01a L 1
42.60±4.590.75±0.14a 0.34±0.05a 1.26±0.04b 0.79±0.02b L 2
39.57±5.880.±0.21ab 0.27±0.08ab 1.44±0.07a 0.69±0.06c L 3
41.59±3.880.±0.07b 0.27±0.05b 1.55±0.06a 0.±0.05c F 值0.36NS 3.373 5.193 4.263 3.153
2.3 光照条件对叶片叶绿素含量的影响
叶绿素是树木光合作用中重要的和最有效的光能吸收色素,树木的光合作用与叶绿素含量密切相关。除少数特殊状态下的叶绿素a 分子作为作用中心色素外,其余的叶绿素a 和全部叶绿素b 均为聚图1 不同光照条件下叶片叶绿素含量的变化Fig.1 The changes of chlorophyll content of leaves under various light intensity
光色素[6]。由于叶绿素a 、叶绿素b 的光合特性略有
不同,所以,叶绿素a 、叶绿素b 及比值的高低对植物
的光合作用产生不同的影响。
浙江楠幼苗经遮荫处理后,叶片叶绿素含量出
现了明显的变化(图1)。总的趋势看,随着遮荫强度
的加大,无论是叶绿素a 、叶绿素b ,还是叶绿素a +
b ,均表现为依次递增。相对而言,随着遮荫强度的
加大,叶绿素a 的变化较为缓和,叶绿素b 变化较明
显。说明光照过强,温度过高,不利于叶绿素b 的合
成,且易被分解破坏或降解,这与前人的研究结果一
致[11～13]。一般认为,叶绿素a 有利于呼吸长波长,
叶绿素b 有利于呼吸短波长[11～13]。长期在庇荫条
件下,苗木叶色变深,从而更有效地吸收光能,这应该是植物对不良环境条件的一种适应。
2.4 光照条件对苗期光合特性的影响
不同光照强度条件下测得的苗木蒸腾速率(Tr )、气孔导度(G s )、光合作用速率(Pn )、水分利用率(W UE )见表3。由表3可知光照强度对苗木的净光合作用速率影响较大,遮荫情况下苗木的净光合作用速率依次降低。方差分析表明,不同光照强度下苗木的净光合作用速率表现出极显著差异,其蒸腾速率的差异也极显著。
表3 不同光照条件对苗木光合特性的影响
T able 3 E ffects of various light intensity on photosynthesis ch ar outer of seedlings
遮荫
处理
辐射强度/μm ol ・m -2・s -1净光合作用速率/μm ol ・m -2・s -1蒸腾速率/mm ol ・m -2・s -1水分利用率/μm ol ・mm ol -2气孔导度/m ol ・m -2・s -1胞间CO 2浓度/μm ol ・m -2・s -1L ck 991.10
9.28±2.02a 2.67±0.29a 3.232±0.82a 107.83±43.24a 208.50±25.20d L 1
332.508.27±0.78a 2.10±0.66ab 3.946±0.68a 100.33±18.56a 229.33±30.c L 2
108.80 4.08±0.42b 1.54±0.14b 2.582±0.421b 65.30±7.51b 284.30±12.66b L 3
45.70 2.27±0.48c 1.12±0.33b 1.813±0.73c 43.50±4.15c 297.00±36.12a F 值35.033314.883331.21339.053311.1333 注:测定时间为2002年9月1日下午2:30～3:30。
以平均净光合作用速率除以平均蒸腾速率表示水分利用率(W UE ),它表明了植物对水分的利用效率。水分利用率的变化与净光合作用速率的变化趋势一致,均是随着光照强度的减少而变小。
不同光照强度下苗木的气孔导度变化较大,全光照条件下苗木的气孔导度远远大于遮荫情况下苗木的气孔导度,分别是1层遮荫、2层遮荫和3层遮荫苗木气孔导度的1.07,1.66,2.48倍。但是,不同光照强度下苗木的细胞间C O 2浓度变化与气孔导度的变化刚好相反,表现为遮荫条件下苗木的细胞间C O 2浓度远远大于全光照条件下苗木的细胞间C O 2浓度。气孔导度的下降意味着空气中C O 2进入叶片内部组织的阻力增大,从而了C O 2进入叶片组织的速度,不利于植物光合产物的积累。
2004年 总第113期 李冬林等:光照条件对浙江楠幼苗生长及光合特性的影响
2.5 光照条件对苗木生长及生物量的影响
苗木生长量是植物在所有外部自然环境条件综合作用的反应结果。对比试验结果表明:遮荫对苗木地上部分生长量的影响较大。在水分供应良好,土肥状况一致的条件下,就浙江楠高生长而言,全光照条件下的年生长量是1层遮荫条件下年生长量1.07倍,是2层遮荫条件下年生长量1.72倍,是3层遮荫条件下年生长量2.58倍;就地径生长而言,全光照条件下浙江楠的年生长量是1层遮荫条件下年生长量的1.12倍,是2层遮荫条件下年生长量的1.90倍,是3层遮荫条件下年生长量的2.068倍(表4)。方差分析表明,不同光照强度下苗木地上部分生长量有极显著差异;多重比较表明,1层遮荫条件下苗木的高、径生长量与全光照条件下苗木的高、径生长量差异不明显,但与2、3层遮荫条件下苗木的高、径生长量差异显著。说明,浙江楠幼苗可以忍耐轻度庇荫,但透光率低的重度庇荫则会严重影响苗木的生长,造成苗木低矮、瘦弱,质量下降。
表4 不同光照条件下苗木地上部分的生长量
T able 4 The above 2ground grow th of seedlings under various light intensity
遮荫
处理
平均苗高/cm 平均地径/mm 苗高净生长量/cm 地径净生长量/cm 生长速率%苗高地径L ck
41.25±7.86a 7.07±1.32a 31.78±7.31a 4.22±1.10a 100.00100.00L 1
40.40±5.32a 6.71±0.86a 30.68±6.57a 3.81±0.62a 93.25.00L 2
24.18±5.49b 5.73±1.45b 14.29±2.46b 2.42±0.43b 58.017.07L 3
23.93±7.56b 5.18±1.15b 11.39±4.49b 1.99±0.84b 3.87 4.85
F 值22.37337.273339.273318.6033 单株叶鲜重和单株叶干重反映了绿色植物同化面积的大小。试验表明:光照条件对浙江楠苗木同化面积的大小影响很大,表现为随着遮荫强度的加大,单株叶鲜重和单株叶干重依次减小。全光条件下,单株叶鲜重分别是1层遮荫、2层遮荫、3层遮荫条件下的2.1542倍、3.9674倍、5.4417倍;单株叶干重分别是1层遮荫、2层遮荫、3层遮荫条件下的1.8520倍、3.10倍、4.6282倍。说明遮荫对苗木叶生长的影响效应明显(图2)
。
图2 不同光照条件下单株各部分生物量的变化
Fig.2 The changes of biomasses of each part of seedling under various light intensity
遮荫对单株枝干重、根系生物量和总生物量的影响见图2。全光条件下,苗木的单株枝干重和根系生物量均明显大于遮荫条件下的单株枝干重和根系生物量,并随着遮荫强度加大,其效应依次明显。就单株总生物量而言,全光条件下的单株总生物量最大,分别是1层遮荫、2层遮荫、3层遮荫条件下的
1.7363倍、3.4198倍、4.07倍。遮荫条件下,由于同化面积减少,苗木光合作用效率下降,从而导致单株枝干重、根系生物量和单株总生物量的下降。
3 结 论
(1)遮荫对苗木地上部分生长的影响较大。不同光照条件下苗木的外部形态略有差异,遮荫条件下表现为分枝数目减少、展叶数目减少、冠幅变窄,同化面积减小;全光和弱度遮荫条件下,苗木生长健壮,透光率低的重度庇荫则会严重影响苗木的生长,造成苗木低矮、瘦弱,质量下降,这会对苗木的安全越冬带来不利的影响。
(2)遮荫条件下,浙江楠单叶面积变化不大,但是单叶干重变化较为明显。全光条件下,单叶干重最—
03—南京林业大学学报(自然科学版) 第28卷 第5期
大,表明叶片内部干物质积累多。遮荫条件下,比叶面积增大,比叶重减少,表现为低的光合能力,但弱光条件下,L MA降低,单位干重叶面积增大,导致单位干重叶的捕光能力增强,有利于在弱光环境条件下生长。L MA降低是植物在弱光环境下作出的典型形态学反应,这种形态学反应可以增加叶片同化组织对输导组织和结构的相对比例,导致单位叶面积、呼吸速率的降低,从而有利于碳的积累[14～18]。Bro2 dribb认为比叶重降低是与光合作用偏爱弱光相联系的,表现为低的光饱和点和光合能力[15]。
(3)光照强度影响苗木叶片内部叶绿素成分和叶绿素含量。遮荫条件下叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均表现为增加,但叶绿素a/b值减小,这有利于在弱光条件下提高光合能力,表明浙江楠对庇荫环境有一定的适应能力。叶绿素的多寡及a/b值的大小对光合速率有直接影响,叶片中叶绿素含量是反映植物光合能力的一个重要指标。
(4)不同光照强度条件下,浙江楠叶片的净光合作用速率变化明显,全光和弱度遮荫条件下,苗木具有较大的净光合作用速率,苗木生长旺盛,碳水化合物的积累较多;重度遮荫条件下,苗木具有较小的净光合作用速率,苗木生长缓慢,碳水化合物的积累较少。因此,浙江楠苗期生长表现出一定喜光性,充足的光照有利于苗木的生长发育。
(5)试验表明,1年中浙江楠幼苗的生长期较长,高生长一直延续到10月底才渐止,生长期长是浙江楠幼年速生的主要原因。生产上,为保证苗木的旺盛生长,提高出圃苗木的质量,必须满足一定的光照条件。同时,要注意加强土壤的水肥管理,及时清除杂草,并注意防止苗木遭受冻害。
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