卡尔文(Me1vin Ca1vin 1911~1997)生于美国明尼苏达州, 1931年获得密欧根采矿技术学院的化学学士学位, 1935年获明尼苏达州大学的博士学位, 1944年到1945年在曼哈顿计划中从事铀的研究。
1940年,鲁宾(S.Ruben)和卡门(M.Kanmen)发现了碳的长寿命同位素14C,使卡尔文有了一种理想的工具来追踪二氧化碳是如何在暗反应中一步步变成碳水化合物的。在卡尔文的研究过程中,14C成了主要工具,发挥了特别重要的作用。
卡尔文在一个装置中放入进行光合作用的小球藻悬浮液,注入普通的二氧化碳,然后按照预先设定的时间长度向装置中注入14C标记的二氧化碳,在每个时间长度结束时,杀死小球藻,使酶反应终止,提取产物进行分析。他通过色谱分析法发现当把光照时间缩短为几分之一秒时,磷酸甘油酸(C3)占全部放射性的90%,这就证明了磷酸甘油酸(C3)是光合作用中由二氧化碳转化的第一个产物。在5秒钟的光合作用后,卡尔文找到了含有放射性的C3、C5和C6。
在实验中,卡尔文发现在光照下C3和C5很快达到饱和并保持稳定。但当把灯关掉后,C3的浓度急速升高,同时C5的浓度急速降低。如果在光照下突然中断二氧化碳的供应,则C5就积累起来,C3就消失。
二、C3植物和C4植物
(一)C3植物和C4植物的概念
1、C4植物:绿色植物的光合作用中,CO2的固定过程中,C首先转移到C4,这类植物叫C4植物。例:玉米、甘蔗
2、C3植物:绿色植物的光合作用中,CO2的固定过程中,C首先转移到C3,这类植物叫C3植物。
(二)C3植物和C4植物的特点
| C3植物 | C4植物 | |
| 叶片结构 | 维管束鞘细胞不含叶绿体,维管束鞘外的叶肉细胞排列疏松,都含叶绿体。 | “花环型”两圈细胞,里面一圈是维管束鞘细胞,含很多无基粒的叶绿体,外圈是部分叶肉细胞,含正常的叶绿体。 |
| 暗反应场所 | 叶肉细胞 | 叶肉细胞、维管束鞘细胞 |
| 淀粉生成场所 | 叶肉细胞 | 维管束鞘细胞 |
| C4 | 无 | 叶肉细胞中生成 |
| CO2的固定 | CO2+C5 → 2C3 | 叶肉细胞: CO2+PEP → C4 维管束鞘细胞:CO2+C5 → 2C3 |
| 光照下CO2补偿点 | 高 | 低 |
C4植物大大提高固定CO2的能力,在高温、强光、干旱等条件下,即使气孔关闭,C4植物也能利用叶肉细胞间隙含量较低CO2的进行光合作用,C3植物在CO2浓度低时不能进行。
解释:C4植物固定CO2的PEP羧化酶与CO2的亲和力比C3途径中C5羧化酶与CO2的亲和力高60倍。因此,C4植物能够把大气中含量很低的CO2以C4的形式固定下来,并运输到维管束鞘细胞的叶绿体中供C3途径利用。因此,在热带的高温地区及在夏季炎热的中午,叶片气孔关闭,C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用。C4植物比C3植物更适于生活在温度较高的热带地区,C4植物比C3植物在进化上更高等。下载本文