摘要：土壤微生物是土壤生态系统的主要组成部分，而且不同的土壤具有不同的土壤微生物群落。影响土壤微生物多样性的因素很多，主要可以分为自然因素和人为因素。本文将从土壤微生物多样性的影响因素的两个方面阐述目前国内外土壤微生物多样性的研究现状。

关键词：土壤微生物；微生物多样性；影响因素

土壤微生物系统作为稳定生态系统，是保证动植物生存、农业健康、持续发展的基础[1]。在一定程度上地球生态系统的变化与土壤微生物群落的变化密切相关。研究土壤微生物多样性的变化情况对评价生态系统、维护生态平衡有着十分重要的意义，因此土壤多样性的研究得到了广泛学者的关注。

影响土壤微生物群落的结构组成和多样性的因素可大体分成自然因素和人为因素两大类。自然因素包括土壤类型、温度、水分、植被等；人为因素包括土壤的耕作方式、农药的施用、施肥的施用等。本文将分别对几种有代表性的土壤微生物多样性影响因素加以阐述。

1．自然因素

1.1 土壤类型 

地球上土壤类型是多种多样的，不同土壤类型中的微生物群落结构及组成也是千差万别的。目前来许多的研究都表明土壤类型是土壤微生物群落结构的主要影响因素之一。例如：Gelsomino等[2] 通过比较不同地理位置的16种土壤微生物DGGE图谱发现土壤类型是决定土壤微生物群落结构的主要因素。杨超等[3]研究了我国皖南烟区四种不同植烟土壤类型在烟叶生长期内的微生物种类、数量变化情况。其结果表明了在不同的土壤环境下土壤微生物的数量和土壤养分含量呈正相关关系。这同时也说明了土壤类型在土壤微生物多样性方面具有一定的影响力。

1.2 植被情况 

生态系统中的植被可以通过影响土壤的含水量、通气性、温度、pH值等因素从而改变土壤的微生物组成结构。Waid认为植被的类型、数量和化学组成可能是土壤生物多样性变化的主要推进力量[4]。通过对美国北部泥炭地生态系统中土壤微生物活性和功能类群组成的研究，Melany等发现植被类型影响土壤微生物活性及功能类群[5]。韩芳等[6]对我国内蒙古三种不同植被类型的土壤微生物类群和多样性指数、丰富度、均匀度等进行了研究。结果表明，草地上土壤微生物类群多于灌木和乔木，并且土壤微生物类群的多少和土壤微生物多样性具有一定的正相关性。

目前应用新的研究方法都表明植物的多样性与根际土壤微生物有关。应用Biolog法、16S  rRNA分析、PCR-DGGE等方法开展的研究都证明不同植被类型、同一植物不同基因型间、同一基因型不同发育阶段的根际土壤微生物多样性均有不同[7]。通过这些研究可以说明植物的根际土壤微生物多样性有时间和空间性，不仅随着植物类型的改变而改变，还随着植物的生长发育过程而变化。                 

总体来说，植物可以影响微生物群落结构，植被通过影响土壤环境，从而影响土壤微生物群落结构和多样性。土壤微生物多样性与土壤上的植物群落多样性呈正相关[8]。因此，植物与土壤微生物群落之间的是一个长期综合形成的结果。                  

1.3 气候类型 

由于不同的气候类型形成了复杂的自然条件从而影响了土壤微生物的生态分布。其中温度和水分对土壤微生物多样性的影响存在交互性，具有协同效应[9]。这样我们可以用季节来表示不同温度和水分对土壤微生物多样性的影响情况。通过应用Biolog法Liu等[10]对美国新墨西哥州北部的沙漠牧场中的土壤微生物功能多样性的进行了研究，结果说明多样性在夏季最高，春季最低。陈珊等人也对东北羊草草原微生物生物量的进行了季节性的分析，表明随着温度的升高，湿度加大，微生物生物量增加， 8月中旬左右达到最高峰[11]。

另外，土壤微生物的季节性变化还受到干湿条件的影响。土壤渍水或干旱都会引起土壤微生物数量的变化。Joshua等[12]研究了桦树凋落物分解过程中湿度对微生物活性和群落结构的影响，发现干燥可以导致微生物量减少，微生物群落结构发生变化，特别是潮湿和干燥的时间长短对土壤微生物影响很大。

2 人为因素 

2. 1土地利用方式 

不同土地利用方式对土壤的理化性质具有一定程度的影响而引起土壤结构的变化，进而影响土壤肥力、土壤微生物量及土壤微生物多样性等指标。姚槐应等用磷酸酯脂肪酸法和碳素利用两种方法对八种红壤的微生物群落的功能多样性和结构多样性进行了研究，结果均表明土地利用方式可以显著影响微生物的多样性 [13]。但是通过对六种土地利用方式下的土壤微生物数量与肥力关系研究，章家恩等发现土壤微生物量多少和土壤微生物多样性指 数变化并不一致[14]。这个方面有待今后更进一步的研究发现。 

2.2 耕作方式 

同样的耕作方式也可以可显著的改变土壤理化性质而引起土壤结构变化，进而影响土壤微生物群落多样性变化。在这个方面也有许多学者进行了研究。例如：Lupwayi等[15]研究了耕作方式对土壤微生物多样性的影响时发现，对于偏酸、有机质较低的土壤，传统耕作可以降低土壤微生物多样性；而对中性、有机质丰富的土壤，耕作方式并没有显著的影响。Schutter and Dick[16]研究表明：传统的精细耕作方法使得土壤细菌在不同粒径的土壤团聚体颗粒中的多样性没有差异。翻耕使得土壤微生物多样性没有出现明显变化。再有，有学者指出土壤耕作可能造成土壤结构的恶化，降低底物丰度和均匀度，对土壤微生物动力学有负而影响，从而显著 (P<0.05)降低土壤细菌多样性[17]。

2.3 种植制度

许多研究表明种植制度同样对土壤微生物多样性具有一定的影响。其中连作使土壤微生物区系发生变化，各类微生物数量增加，以真菌、硝化细菌、反硝化细菌数量明显增加[18]。轮作则可能比栽培单一作物更有利于维持土壤微生物的多样性，并可抑制在单一作物的系统中易繁衍的有害微生物，从而可以提高农作物产量。通过实验吴凤芝等发现连作的土壤对黄瓜生长发育产生抑制作用，土壤灭菌后则可以显著减轻或消除这种抑制作用[19]。这个研究说明种植制度可以通过改变土壤中的微生物群落而影响作物的生长情况。同样的尹睿等[20]研究了嘉兴市三种类型水稻土在由稻-麦(油)轮作改作露地一些情况后也发现土壤微生物数量发生了改变。

2.4 农药 

除草剂、杀菌剂、杀虫剂等农药和土壤中其它的物质一样能够被土壤中的微生物或其分泌的酶降解，从而刺激或抑制了土壤中微生物的活性，引起土壤微生物多样性的变化。

Novka等研究发现除草剂与土壤微生物量呈负相关性，尤其是在水热条件不好的情况下，增加除草剂的量和多次使用会使土壤微生物量减少，从而使土壤微生物群落结构发生改变[21]。罗海峰等通过实验发现在农田土壤施用不同浓度的乙草胺后，可培养的异养细菌的多样性和细菌物种多样性均降低[22]。Sigler和Turco对杀菌剂百菌清在草坪、森林和农业土壤上的应用进行研究，结果表明百菌清使土壤细菌和真菌的群落结构都发生了改变[23]。还有一些研究表明，在经过杀虫剂处理过的土壤中，土壤微生物的数量和优势种群没有显著变化，但是微生物对底物的利用速率却有所增高[24]。这些研究成果都说明了农药这个作为土壤的外来物质对土壤微生物多样性具有一定程度的影响。 

2.5 施肥 

化肥的施用不仅直接影响土壤化学成分变化，引起土壤微生物活性的变化而引起土壤微生物群落结构改变，同时，化肥还能改变土壤的物理性状，影响土壤上植被的生长，从而间接的影响土壤微生物群落结构。

李东坡等[25]以东北地区黑土为研究对象，对玉米生长季土壤微生物生物量碳进行动态研究，结果发现施用有机肥的土壤，其微生物生物量碳显著高于施用化肥和不施肥的土壤。李秀英等[26]研究潮褐土时发现长期单施一种化肥与长期不施肥比较，土壤中微生物数量有一定程度的增加，其中氨化细菌、硝化细菌这些菌群数量增加幅度较大。Sarathchandra等[27]研究发现，施用尿素后土壤微生物功能多样性显著降低，但施用磷肥对土壤微生物群落多样性并无显著影响。总之，施肥对土壤微生物多样性影响可能与肥料的种类、施用方式等很多因素有关，情况比较复杂。 

3 总结 

由于人类对自然环境、自然资源的过度开发和利用，使得地球上数以万计的物种消失或濒临灭绝，自然生境遭受了严重破坏，生物多样性逐渐丧失，生态系统稳定性逐渐减弱，资源日益枯竭，这些情况最终将威胁到人类自身的可持续发展，因此，保护生物多样性、维持全球生态系统的稳定性已成为全球人民的共同目标。

其中，土壤微生物与全球生物化学循环、全球生态系统的稳定有着十分密切的关系。通过研究土壤微生物多样性的影响因素可了解土壤微生物和土壤环境条件的改变及人类对土壤的利用之间联系，为农业的可持续发展的研究和土壤生态环境的保护提供理论依据。

但是，由于培养条件与实际环境的差异传统的稀释平板培养法只能测定很少一部分的土壤环境微生物。近年来，一些非培养微生物分析法例如：Biolog法、分子生物学法、磷脂脂肪酸(PLFA)等方法的发展为微生物多样性的研究开辟了新的途径。人们通过使用这些现代研究方法，能够获取土壤微生物群落的更全面更完整的信息，能够比较完全地了解自然环境和人类活动与土壤微生物多样性中间的相互关系。虽然，目前的研究还不足以让我们认识到其中全部的联系，但土壤微生物作为人类巨大的资源库，其丰富的内涵与其重要性已经表现来了。通过对它的认识、研究和开发，无疑将给人类带来巨大的环境效益、经济效益和社会效益。

 参考文献

[1] Pimental D, Stachow U,Takacs D A,et al,Conserving biological diversity in agricultural /forest systems[J].Biosphere,1992,42:354-362. 

[2] Gelsomino A,Keijzer-Wolters G,etal,Assessment of bacterial community structure in soil by polymerase chain reaction and denaturing gradient gel electrophoresis[J].Microbiology Methods,1999,38:1-15. 

[3] 杨超,刘国顺,邱立友等,不同植烟土壤微生物数量调查研究[J].中国烟草科学,2007,28(5):31-36. 

[4] Waid  J.S,Does  soil  biodiversity  depend  upon metabiotic activity and influences. [J] .Applied Soil Ecology,1999,13:151-158. 

[5] Melany CF, Kristin FR,  Joseph BY,Microbial  activity  and functional composition among northern peatland ecosystems[J].Soil Biol and Biochem, 2003, 35(4):591-602.

[6] 韩芳,邵玉琴.黄甫川流域不同土地利用方式下的土壤微生物多样性[J].内蒙古大学学报(自然科学版),2003,34(3):298-303.

[7] 周桔,雷霆.土壤微生物多样性影响因素及研究方法的现状与展望[J].生物多样性,2007,15(3):306-311. 

[8] 张薇,魏海雷,高洪文等.土壤微生物多样性及其环境影响因子研究进展[J].生态学杂志,2005,24(1):48-52. 

[9] 周才平,欧阳华,温度和湿度对长白山两种林型下土壤氮矿化的影响[J].应用生态学报,2001,(4):505-508.

[10]  Liu XY,Lindemann WC,Whitford WG,et  al,Microbial diversity  and  activity of disturbed  soil  in  the northern Chihuahuan desert[J].Biology and Fertility of Soils,2000,32:243-249. 

[11] 陈珊,张常钟,刘东波等.东北羊草草原土壤微生物生物量的季节变化及其与土壤生境的关系[J].生态学报,1995,15(1):91-94. 

[12]  Joshua PS,  Jay MG,  Joy  SCC,et  al.Moisture  effects  on microbial activity and community structure in decomposing birch litter in the Alaskan taiga[J], Soil Biol. Biochem,1999,31(6):831-838.

[13] 姚槐应,何振立,黄昌勇.不同土地利用方式对红壤微生物多样性的影响[J] .水土保持学报,2003,17(2):51-54.

[14] 章家恩,刘文高,胡刚.不同土地利用方式下土壤微生物数量与土壤肥力的关系[J].土壤与环境,2002,11(2):140-143。 

[15] Lupwayi NZ,Arshad MA,Rice WA,ClaytonGW, Bacterial diversity in water-stable aggregates of soils under conventional and zero tillage management[J].Applied Soil Ecology, 2001,16:251-261. 

[16]  Schutter ME,Dick RP,Microbial  commuity  profiles  and activities among aggregates of winterfallow and cover-cropped  soil[J]. Soil Science Society of America Journal, 2002,66(1):142-153. 

[17] 何念杰,唐祥宁,游春平.烟稻轮作与烟草病害关系的研究[J].江西农业大学学报,1995,17(3):294-299。 

[18] 陈芝兰,周晓英,何建清.设施栽培措施对土壤微生物区系的影响[J].科技,2007,1:14-15. 

[19] 吴凤芝,王伟.大棚番茄土壤微生物区系研究[J].北方园艺,1999,3:1-2. 

[20] 尹睿,张华勇,黄锦,等.保护地菜田与稻麦轮作田土壤微生物学特征的比较[J].植物营养与肥料学报,2004,10(l):57-62. 

[21] EL-Ghmryam,Xu J-M, Huang C-Y,Influence of herbicides on microbial biomass and nitrogen mineralization in soils[J].浙江大学学报(农业与生命科学版),1999,256:639-4.

[22] 罗海峰,齐鸿雁,张洪勋.乙草胺对农田土壤细菌多样性的影响[J].微生物学报,2004,44(4):519-522.

[23] Sigler WV,Turco RF,The impact of chlorothalonil application on  soilbacterialand  fungalpopulations as assessed by denaturing gradient gel  electrophoresis[J].Applied And Environmental Microbiology, 2002,21:107-1l8.                  

[24] 傅懋毅,方敏瑜.竹林养分循环、毛竹纯林的叶凋落物及其分解[J].林业科学研究,19,2(3):207-213. 

[25] 李东坡,武志杰,陈利军等,长期培肥黑土微生物量碳动态变化及影响因素[J].应用生态学报,2004,15(3):133-138. 

[26] 李秀英,赵秉强,李絮华等.不同施肥制度对土壤微生物的影响及其与土壤肥力的关系[J].中国农业科学,2005,38(8):1591-1599. 

[27] Sarathchandra SU,Yeates GW, Burch G,et al, Effect of nitrogen and phosphate  fertilisers on microbial and nematode diversity  in pasture soils[J]. Soil Biol.Biochem.,2001,33:953-9.下载本文