曾 桢１，郑亚东２，郭余龙１，李名扬１
（１西南大学园艺园林学院，重庆北碚 ４００７１５； ２四川省德阳市农业局，６１８０００）
摘 要： 细胞程序性死亡（Ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ，ＰＣＤ）是植物发育过程中的一种普遍现象。本文结合近年研究，对植物花器官中的ＰＣＤ作了介绍。
关键词： 细胞程序性死亡； 花器官； 植物
细胞程序性死亡（Ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ，ＰＣＤ）在１９５１
年由Ｇｌｕｃｈｓｍａｎ最早提出，它指生物体生长发育过程中，
由自身基因编码的、主动和有序的进程，是生物体与环
境及在自身新陈代谢过程中的正常生理反应。动物ＰＣＤ
的研究开始较早，目前已研究得较为深入。植物ＰＣＤ的
研究起步较晚，随着研究的逐渐深化，人们认识到ＰＣＤ
不仅是植物正常发育必不可少的组成部分，而且是植物
抵抗外来胁迫的重要机制。迄今为止，已在高等植物中
发现了许多ＰＣＤ的例子，如管状分子（ＴＥｓ）分化、植物病
原物互作引发的过敏反应、根皮层细胞的死亡、珠心细
胞的退化、糊粉层细胞的退化、单性花的形成、大孢子
的消失、花药壁的开裂等。
植物的花器官，尤其花瓣是研究ＰＣＤ的理想模式系
统。花器官ＰＣＤ的研究不仅有助于增进对植物ＰＣＤ的认
识，对花器官衰老机理的研究也有一定推动作用。虽然
关于植物ＰＣＤ的研究较为普遍，但是针对花器官中的
ＰＣＤ研究并未引起研究者足够重视。本文结合近年研究，
从发生、表现、类型及其与其他器官比较等方面对植物
花器官中的ＰＣＤ作了综述。
１花器官ＰＣＤ与衰老
衰老是由基因控制、受内外因素影响的导致植物自
然死亡的一系列衰退过程。ＰＣＤ和衰老都是植物发育过
程必不可少的部分。由于植物衰老引起的死亡是一主动
且有序的过程，因此，植物衰老一度被看作一种器官水
平上涉及大量细胞的程序性细胞死亡。后来人们在寻找
植物衰老ＰＣＤ存在的同时，也发现植物衰老不完全是一
种ＰＣＤ，它是一种包括ＰＣＤ在内的更复杂的生理过程。随
着相关研究的不断深入，人们对于衰老和ＰＣＤ的认识进
一步深刻，但是有关二者的争论却一直在延续，尤其是
在植物叶片中。在花器官中，这两个定义的区别不明显，
因为花器官的衰老是程序性的，也必然伴随细胞的死亡，
只是ＰＣＤ时常用于单细胞的讨论，而衰老则用于整个器
官的讨论［１］。
２花器官ＰＣＤ的发生
有些花器官组织和细胞在器官发育过程中选择性的
死亡，而其他一些则保持到和整个器官一起死亡。那么，
在什么情况下细胞发生ＰＣＤ？或者说，植物花器官中ＰＣＤ
是如何被触发的？这个问题一直是ＰＣＤ研究中很重要的
一个问题。
研究显示，在一些植物中，授粉是触发花器官细胞
死亡的一个很重要因素。授粉可以启动一系列的由植物
生长调节因子（ＰＧＲｓ）调节的生理事件。乙烯是乙烯敏
感型植物中花瓣衰老的一个重要ＰＧＲ［２］，非乙烯敏感型植
物如百合等花瓣衰老是如何被调节的目前尚不清楚。除专题论述南 方 农 业
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乙烯外，调节花器官ＰＣＤ的其它ＰＧＲ还有赤霉素、茉莉酸、细胞素等，这些ＰＧＲｓ之间通过一定的网络相联系，比如茉莉酸（ＪＡ）可促进一些植物花瓣的衰老，这种促进是间接地通过乙烯的信号通路来； 提高细胞素水平可延迟矮牵牛花瓣的衰老，这种调节则是通过糖转运的改变而间接控制的［１］。
２００３年Ｃｈａｎａｓｕｔ等［３］研究显示，去除聚伞花序较低层的花能使顶端小花的花期延长，这也显示资源的分配可能也是一个触发花瓣衰老的因素，但是显然该因素不是对所有非乙烯敏感型植物适用。
切花收获后缺水可以影响其寿命。切花在花瓶中常常受微生物生长堵塞导管而引起花器官缺水。这种现象在切花中普遍存在。水分缺失直接或间接地通过ＰＣＤ而降低了花器官的寿命［４］。放线菌酮（ｃｙｃｌｏｈｅｘｉｍｉｄｅ）抑制蛋白质合成情况下可延迟缺水引起的切花衰老。
另外，植物的损伤常常可造成观赏植物采后花瓣的
ＰＣＤ。例如，Ｐｏｒｔｕｌａｃａ 中纤维的损伤可使花冠寿命减短［４］。３ 花器官ＰＣＤ的表现
花器官发育过程中普遍存在着ＰＣＤ现象。本文主要列举单性花形成、花粉发育、花药开裂、花粉管生长、助细胞和反足细胞的退化以及花瓣衰老等发育过程中ＰＣＤ的存在表现。３．１单性花形成
许多植物表现单性花（雌雄异株或雌雄同株异花），但在花原基分化时，却存在着两性器官原基，只是在后期发育的特定阶段，由性决过程导致雌性或雄性器官退化，而形成单性花［５］。
单性花的形成涉及到特定基因的活动，在玉米的性别分化研究中，Ｔｓｌ（ＴＡＳＳＥＬＳＥＥＤ１）、Ｔｓ２与雌性器官原基退化有关。Ｔｓ２表达产物与羟甾醇类还原酶非常相似，推测Ｔｓ２可能产生甾醇类分子，参与ＰＣＤ的信号转导途径［６］。研究表明Ｔｓ２基因产物是一种与羟甾脱氢酶相似的酶类，作用底物是赤霉素或其他类甾化合物，作用机制就是通过诱导原基因细胞凋亡来决定花器官的分化。赤霉素是一种羟甾类化合物，对花的发育有重要作用， 由此推测Ｔｓ２是玉米性别决定的一个重要基因。３．２花粉的发育
绒毡层（ｔａｐｅｔｕｍ）是花药壁的最内层细胞组织，含相当丰富的营养物质。在花粉发育过程中，绒毡层细胞包围着花粉粒，
为花粉发育提供了必需营养。其发育及退化对花粉的发育有重要的生理作用。绒毡层细胞在特定时间的ＰＣＤ与花粉的发育密切相关，许多研究表明绒毡层细胞ＰＣＤ过程的异常往往导致花粉的败育。死亡的绒毡层细胞为后期花粉发育提供营养物质并为花粉粒体积激增提供空间。当环境条件改变或控制绒毡层细胞发生ＰＣＤ的基因发生突变，导致绒毡层细胞提早或延迟凋亡，甚至不发生凋亡，就会引起小孢子退化，导致花粉败育，即形成雄性不育。也有可能由于绒毡层细胞死亡异常行为，提供给花粉发育错误的信号，启动花粉粒基因组中已存在的ＰＣＤ基因，使花粉粒细胞死亡，导致花粉败育［７］。３．３花药的开裂
花药开裂是花药发育过程中需经历的最后一个阶段，能否按时开裂直接关系到花粉能否及时到达柱头，进而影响到植物受精。
植物开花后需要花药及时开裂以保证正常散粉，而花药的开裂过程中，表皮内层细胞，药隔
细胞及邻近裂口的表皮细胞等均观察到了ＰＣＤ现象［８］。３．４花粉管生长
传粉作用可以引起花发生许多生理反应，如雌蕊中某些细胞的败坏的死亡。当有花植物完成传粉后，花粉管在柱头和花柱中的生长，就是靠了花粉管前面的柱头或花柱组织细胞的程序性死亡。花粉管生长的ＰＣＤ中ＲＮＡ的长度和稳定性都有大的变化。花粉管生长过程
中，雌蕊中花粉管周围的传导组织中也有ＰＣＤ的发生。这个程序是选择性的，因为远离花粉管的引导组织细胞和雌蕊中传导组织周围的组织不发生ＰＣＤ［７］。３．５助细胞和反足细胞的退化
精细胞能否被送入胚囊参与受精，助细胞的退化起了非常更要的作用。
植物授粉以后，胚囊中助细胞钙含量明显增多。如烟草中退化助细胞比宿存助细胞膜钙远为丰富； 向日葵中，当花粉管到达胚囊之前，退化助细胞钙含量激增。钙的升高可能直接激活核酸内切酶，使之作用于ＤＮＡ ，产生ＤＮＡ 降解，细胞发生死亡。因而助细胞的退化可能是细胞凋亡的结果。接受花粉管的那个助细胞衰退过程的超微结构变化也说明是ＰＣＤ。胚囊中反足细胞（包括禾本科中胚囊中反足细胞团） 的退化也可
专题论述
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能是ＰＣＤ结果［７］。
在研究雌配子体发育的分子过程中，发现一种突变
体ｇｆａ２的助细胞退化异常，推测ＧＦＡ２ 基因可能与助细
胞的退化有关［７］。
３．６花瓣衰老
衰老的花瓣中，一些生理变化同ＰＣＤ相关，诸如，
细胞膜通透性的丧失，活性氧自由基（ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的升高，蛋白酶的激活等，另外有ＰＣＤ发
生时的特征出现，例如细胞出现染色质固缩和核ＤＮＡ片
段。Ｙａｍａｄａ等［９］通过用乙烯抑制因子（ｓｉｌｖｅｒｔｈｉｏｓｕｌｆａｔｅ，
ＳＴＳ或ａｍｉｎｏｏｘｙ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ，ＡＯＡ）或糖类（蔗糖或海藻
糖）对花瓣进行处理的研究表明： 细胞死亡导致了花瓣的
衰老，同时首次证明了海藻糖对ＰＣＤ有抑制作用。百合
花瓣衰老过程则是快速而有序的，在此过程有核ＤＮＡ片
段产生，不同核酶（ｒｉｂｏｚｙｍｅ）的活性也升高。有研究表明
核酶的活性同百合花瓣衰老密切相关。
４花器官ＰＣＤ的类型
花器官中的ＰＣＤ是按同一种机制发生，还是存在多
种机制？这也是研究者普遍关注一个重要课题。根据植
物ＰＣＤ时形态学特征，ｖａｎ Ｄｏｏｒｎ ａｎｄ Ｗｏｌｔｅｒｉｎｇ［８］将植
物细胞程序性死亡分为三种类型： 细胞凋亡（ａｐｏｐｔｏｓｉｓ）、
细胞自噬（ａｕｔｏｐｈａｇｙ）和非溶酶体细胞程序性死亡（Ｎｏｎ－
ｌｙｓｏｓｏｍａｌ ＰＣＤ）。
细胞凋亡类ＰＣＤ有三个明显的特征： 核碎裂，形成
凋亡小体以及在其他细胞的溶酶体吞没并最终消化凋亡
小体［８］。尽管到目前在植物细胞ＰＣＤ中尚未发现凋亡小
体被其他细胞吞没并降解的现象，但仍有许多研究证据
表明绒毡层和花粉管ＰＣＤ发生机制类似于动物的细胞凋
亡［１］。
细胞自噬是真核细胞的一种主要的降解和循环利用
方式。细胞自噬也是植物发育过程中较为普遍的一种
ＰＣＤ类型。细胞自噬以把细胞质中的蛋白质递送到消化
它们的液泡中的方式使得细胞的组分周转［８］。花器官中
花瓣、花萼的衰老以及助细胞和反足细胞的退化等即属
于此类ＰＣＤ［１］。
相对于前两种类型，非溶酶体细胞程序性死亡只在
很少的一些细胞中发生，例如一些谷类种子胚乳细胞的
死亡过程中。该类型ＰＣＤ与细胞自身或其他细胞的溶酶
体均无关，它通过破坏自身细胞膜或其他未知的方式来
明显地抑制生物合成的途径而死亡。花器官中ＰＣＤ尚未
发现该类型。
５花器官与其他器官ＰＣＤ比较
花器官与其他植物器官ＰＣＤ存在很多的相似之处，
例如，许多相同的基因上游叶片和花瓣的衰老。然
而，不同器官间的差异也必然存在。
在植物绿色组织（如叶）的衰老中，叶绿体是重要
的参与者。绿色组织衰老的早期信号是叶绿体向老质体
（ｇｅｒｏｎｔｏｐｌａｓｔ）的转变。花萼与叶片较为类似，也存在着
相似的衰老方式。花椰菜中，花萼中叶绿体的退化是其
衰老的第一个可见信号。花瓣的早期发育中叶绿体转化
为有色体，Ｔｈｏｍａｓ等［１０］将这种转化与叶绿体／老质体之
间的转化作比较，推论出花瓣的衰老与叶片衰老相似。这
与花器官中观察到的早期细胞死亡相符合。但ｉｎ－ｓｉｌｉｃｏ比
较分析已衰老的拟南芥叶片和花瓣转录组显示只有
２５％～３０％的基因有相似表达模式［１］。叶片中复杂的乙
烯、ＪＡ和水杨酸网络与花瓣中也有不同。乙烯在花
瓣中的一些独特作用在叶片中不复存在。而ＰＣＤ时亚细
胞区室在亚细胞水平上形态的改变在许多不同类型的细
胞和组织中存在。
６结语
植物ＰＣＤ在植物生长发育过程中广泛存在，其发生机
制非常复杂，虽然目前在鉴定ＰＣＤ的相关信号、蛋白、基
因等方面取得了一些进展，但关于ＰＣＤ的精确机制还不清
楚。
花器官中ＰＣＤ的研究近年来进展快速，但是未知的领
域仍然很多，如非乙烯敏感型植物花瓣衰老过程中的调节
因子、机制、ＰＣＤ与植物信号传导的作用等等。对花
器官ＰＣＤ的深入研究不仅有助于对植物衰老理论的深层
认识，推动植物ＰＣＤ和衰老的研究，而且在诸如延长观赏
植物开花期、切花保鲜等应用领域有重要的参考价值。
参考文献
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Ｖｏｌ．２ Ｎｏ．５南 方 农 业Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
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