杨梅生物学论文
1方法
1.1杨梅雌雄花序内外部特征观察2021年3月1至4月20日，隔2d采集1次杨梅的雌雄花序，体视显微镜下解剖其结构，并观察其内外部特征。
1.2杨梅雌雄花序内部微观结构研究隔2d采集1次杨梅的雌雄花序，甲醛-乙醇-醋酸混合固定液（FAA）固定，之后进行常规石蜡切片及曙红染色。
1.3杨梅花粉萌发活力测定采用荧光染色法（FCR，fluorochromereaction），参照Sato等的方法略有改进。从即将散粉的花药中收集花粉，隔24h测定1次花粉活力，花粉活力测定过程中，设置3个重复，荧光显微镜下观察并统计花粉活力。
2结果与分析
2.1杨梅雄花生物学特征
2.1.1杨梅雄花序特征杨梅雄花序为柔荑花序，长1～3cm（图1-1），小花着生在主穗轴上，无花冠和花萼，小花主要由8～20枚花药组成，花药外面有2～3个苞片包裹（图1-2～4）。雄花序从花药形成到成熟散粉期间，其花药颜色依次经历暗红色、黄红色、鲜红色的变化。花药变成鲜红色后（图1-5），花丝伸长，花药进一步散开外露，开始散粉，通常是位于花序中下部位的小花先散粉（图1-6），随后其他部位的小花散粉。散粉过程中，花药二叉开裂，花粉较多（图1-7～8），散粉后的花药干枯脱落。
2.1.2杨梅雄花序显微结构及发育杨梅花药具有4个花粉囊，中部具有药隔（图2-1），花粉囊壁具有纤维层、中层和绒毡层3层（图2-2）。3月上旬，花药中的多数花粉母细胞处于减数第1次前期（图2-2），3月中旬，则处于四分体发育时期，大部分四分体以四面体型存在（图2-3，淡色箭头所示），少数排列在一个平面上以十字交叉型存在（图2-3黑色箭头所示），故杨梅花粉母细胞胞质主要以同时型为主，少量为连续型。3月中旬到4月初，由四分体分离出来的小孢子经过一系列的发育过程发育成熟，成熟花粉粒具有2个细胞核和3个萌发孔（图2-4）。
2.1.3杨梅花粉活力荧光染料本身不产生荧光，无极性，可以自由地透过完整的原生质膜，进入原生质后，与原生质内的酯酶作用形成一种能产生荧光的极性物质，荧光越强，表明花粉活力越强［20］。荧光染色结果表明：刚散粉的杨梅花粉染色活力非常强，在90%以上（图2-5），室温条件下放置24h后，对其活力影响不大，48h之后，其花粉活力急剧下降，仅有约69%的花粉具有染色活力，72h之后，约52%的花粉具有染色活力，96h之后，花粉荧光非常弱，几乎不具有染色活力。
2.2杨梅雌花生物学特征
2.2.1杨梅雌花序特征及发育杨梅雌花与雄花类似，为柔荑花序，长0.5～1.5cm（图3-1），小花着生在同一花序轴上，主要由柱头、花柱和子房3个主要部分组成，花柱极短，柱头两裂，呈“Y”状，小花外面有2～4个苞片包被（图3-7～10）。3月初，杨梅的雌花仍由苞片包被，整个雌花序成绿色（图3-2）。3月中下旬，杨梅雌花苞片展开，柱头开始外露，通常位于花序中上部的小花柱头最先显现（图3-3），随后，其他部位的柱头陆续外露展开，外露的柱头呈“Y”状张开不断向外生长，最后完全展开（图3-4～9）。与雄花序相类似，杨梅雌花序在发育过程中，其柱头颜色依次经历着淡红色—鲜红色—红色—深红色的变化过程，外部的苞片也经历着嫩绿色—黄绿色—中间绿色边缘微红色—绿色等不同程度的颜色变化过程。
2.2.2杨梅雌花内部微观结构杨梅子房为单心皮，1室，其底部与花托相连，其余部分均，属于上位子房（图4-1），胚珠各方向生长速度均匀一致，珠孔、合点和珠柄三者在一条直线上，在胚珠类型上属于直生胚珠，单珠被（图4-2～4）。珠被在发育过程中并非把珠心全部包住，而在珠心顶部留1个小孔，即珠孔（图4-5）。杨梅大孢子母细胞形成时，在大孢子母细胞外层有4～5层细胞包裹，因此在珠心类型上，杨梅属于厚珠心型（图4-6）。
3小结与讨论
根据植物花粉传播媒介的不同，可以将植物分为风媒植物和虫媒植物，风媒植物通常雌雄异花或异株，花被小甚至无花被，无香味，浅色泽，花序密集成穗状或柔荑状，花粉小、量大、质量轻，含水量少。杨梅开花时雌花序与雄花序均为上中部先开放，然后从花序顶端向基部渐次开放，雌花序基部发育差。本研究结果表明：杨梅的雌、雄花均为柔荑花序，无花冠和花萼，雄花无香味和蜜腺，具有数枚花药（每朵小花中有8～20枚花药）这与李三玉等［16］的研究结果相似，同时花粉量十分充足，这种结构特征表明，在传粉生物学上杨梅属于典型的风媒花。植物雌雄蕊开放过程中的动态变化特征与植物的育性是密切相关的，是植物长期适应生态环境变化，保障其自身在自然条件下繁育成功的进化结果。通过对花芽分化和形成及结构特征的研究，掌握其生长特性和规律，对指导杨梅高效栽培管理，促进其优质高产，解决大小年结果等问题具有重大意义。杨梅雌雄异株。雄花序单独或数条丛生于叶腋，有锥形、棒形、塔形和圆柱形等4类［23］，通常不分枝呈单穗状，每苞片腋内生1雄花。雄花具2～4枚卵形小苞片及4～6枚雄蕊；花药椭圆形，暗红色，无毛。雌花序常单生于叶腋，较雄花序短且细瘦，苞片和雄花的苞片相似，密接而成覆瓦状排列，每苞片腋内生1雌花。子房卵形，光滑且极小，顶端有短花柱及2个鲜红色的细长柱头，其内侧为具乳头状凸起的柱头面。杨梅雌雄花的开放动态结果表明，3月下旬到4月初，杨梅花粉粒发育成熟，此时杨梅雌花的柱头大部分已经外露等待授粉，杨梅虽为雌雄异株植物，但其雌雄花发育进程非常一致，并不像一些植物存在雌雄异熟现象［24］。另外，散粉期杨梅花丝伸长，花药松弛外露，成熟的柱头呈“Y”状充分展开，且花柱表面具有大量类似糖类物质的粘性物存在，雌雄花的这种结构特征对于杨梅有效传粉十分有利。同时花粉活力测定结果表明，自然条件下杨梅花粉可保持3～4d的活力，集中散粉期很短，约4～6d。因此，我们认为在繁育系统中，杨梅雌雄花序在结构及发育进程上的协同发展，在一定程度上弥补了杨梅花粉寿命较短的不足，这应该是其提高繁殖能力的一种生存策略。植物花粉母细胞减数过程中，细胞质有连续型和同时型2种主要类型。连续型所形成的四分体排列在同一个平面上，成十字交叉形状，例如水稻Oryzasativa，小麦Triticumaestivum，玉米Zeamays及孝顺竹Bambusamultiplex等的四分体。细胞质同时型所形成的四分体呈四面体型，例如油菜Brassicacampestris，烟草Nicotianadebneyi，花生Arachishypogaea和蚕豆Viciageminiflora等植物的四分体。本研究结果表明：杨梅花粉母细胞减数过程中，细胞质以同时型为主，2种类型的四分体同时存在，以四面体型四分体居多，这种表现形式与迪勃纳氏烟草类似。杨梅雌花的胚胎学研究结果表明：杨梅为单心皮，1室，子房上位，直生胚珠，单珠被，厚珠心。在进化顺序上，一般认为双珠被比单珠被原始，厚珠心比薄珠心原始，倒生胚珠比直生胚珠原始。根据杨梅胚珠结构的综合表现，我们推测杨梅该物种可能处于相对进化的位置。
