摘要：进化论是生物科学的核心理论， 也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高， 进化论经历了一个漫长而曲折的发展过程。对进化论发展史进行回顾和总结，有利于更好地理解进化论。

关键字：进化论；发展；达尔文

前言：生物进化论是引人入胜的学科之一，这一学说的创立，不仅推翻了当时占经济统治地位的神创论，而且推动了生物学的发展，具有划时代的意义。所以，了解生物进化论的发展是十分重要的。

一、进化论发展史回顾

进化思想源远流长。然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克。此后，不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说， 而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐发展和完善。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。

1. 拉马克主义

拉马克是一位博学的植物学家、动物学家和进化论者，一生建树颇丰。他是无脊椎动物学及无脊椎动物古生物学的创始人， 并首次提出了“生物学”的名称。1809 年，拉马克发表了他一生中最重要的著作《动物哲学》，系统阐述了自己的进化学说。拉马克学说的基本内容和主要观点可以归纳如下：

  一是传衍理论。一切物种， 包括人类在内， 都是由其他物种变化、传衍而来， 而物种的变异和进化又是一个连续、缓慢的过程。二是进化等级说。自然界中的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级（阶梯）， 生物天生具有向上发展的内在趋势， 这也是进化的动力和方向。拉马克根据动物历史发展的状况，提出了动物系统树，这是他对进化论的另一贡献。三是环境的改变使生物发生适应性的进化，环境的改变能够引起生物的变异， 环境的多样性是生物多样性的主要原因。四是对于有神经系统和习性复杂的动物产生变异（适应） 的原因， 除环境变化和杂交外，更重要的是通过用进废退和获得性状遗传。五是最原始的生物源于自然发生。例如，纤毛虫、水螅、蠕虫等，都可短期内直接由非生物产生出来， 之后通过持久的斗争以趋于完善， 从而逐渐向高等动物过渡。显然，这是一种生物进化多元论的观点。

总的说来，拉马克学说主观推测较多，引起的争议也多。但它也以其较完整性、较系统性， 对后世产生了较大的影响。

2. 达尔文主义

1859 年，英国博物学家达尔文正式出版了《物种起源》一书，系统阐述了他的进化学说。达尔文学说的基本内容和主要观点可以归纳如下：世界是进化的，物种不断变异，新种产生，旧种灭亡。生物进化是逐渐和连续的，不存在不连续的变异和突变， 即“自然界没有飞跃”。关于适应的起源。按照达尔文的观点，适应是两步适应，也称间接适应，第一步是变异的产生，第二步是通过生存斗争的选择，即变异是不定向的，“变异＋选择＝适应”。对于自然选择。任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目（繁殖过剩）， 因而生物必然要为生存而斗争。在后代中，那些具有最适应环境条件的有利变异的个体将有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。生物间存在着一定的亲缘关系，渊源于共同的祖先。共同起源是生物进化一元论的观点，与拉马克的看法不同。

总之，选择学说是达尔文学说的核心理论，这一理论经受了时代的考验，而生存斗争和适者生存是选择学说的核心理论，自然选择决定物种的适应方向和空间地位，是生物进化的动力。

达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结，是进化论发展史上划时代的里程碑，也是现代进化论的主要理论源泉。但达尔文学说也有一些不足之处。例如，达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论，这是没有根据的，因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值； 在变异、进化等问题上，达尔文较多地联系到个体，实际上进化是群体在长期内遗传上的变化， 只有在群体范围内遗传变异才有进化意义；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上适者生存主要是由于产生更多的后代，并不杀死竞争对手；再如，达尔调了物种形成的渐变方式， 多次引用“自然界没有飞跃” 的观点，这是不全面的。现在公认， 骤变也是物种形成的重要方式。

3. 新拉马克主义

新拉马克主义最早出现在法国，以后遍及全世界。其早期学者有帕卡德、科普、勒唐得克、西奥多拉、埃默尔、奥斯本等。20 世纪比较突出的有居诺、汪德比尔特等。

新拉马克主义者否认自然选择的真理性，或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为， 生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变异，是生物在后天环境中所获得的，简称获得性状。该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代， 主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。

新拉马克主义学派对生物进化的原因、对获得性状遗传机制等重大问题作了种种研究和论述，这是达尔文主义所未能涉及的方面。该学派的研究有的相当深入，并从理论上做了某些有价值的说明。其中有些论点尽可能地运用物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言， 有相当的说服力，对生物进化论的发展产生过积极的影响。

新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型， 以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。

4. 新达尔文主义

达尔文学说形成于生物科学尚处于较低水平的19 世纪中叶，因而，伴随着生物科学的发展必然会暴露出其不足，理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正，第一次修正是对达尔文学说的一次“过滤”，消除了达尔文进化论中除了“自然选择” 以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传” 说，布丰的“环境直接作用”说等等， 而把“自然选择” 强调为进化的主要因素， 把“自然选择” 原理强调为达尔文学说的核心。这次修正的结果是形成了新达尔文主义。

在新达尔文主义学派中《除了19 世纪的魏斯曼》（1834－1914） 、孟德尔（1822－1884） 、德弗里斯（1848－1935）外，20 世纪的主要代表是约翰森（1857－1927）和摩尔根（1866－1946）。

魏斯曼的“种质学说”、孟德尔的“遗传因子说” 和德弗里斯的“突变论”，从不同侧面引入了骤变进化的模式，并强调了遗传变异的作用。而作为新达尔文主义在20 世纪成就的集中反映，约翰森的“纯系说” 和摩尔根的“基因论” 通过对基因的研究，揭示了遗传变异的机制，克服了达尔文学说的主要缺陷； 同时，又通过遗传学的手段从事进化论的研究， 为进化论进入现代科学行列奠定了基础。但是， 新达尔文主义是在个体水平上， 而不是在群体范畴内研究生物进化的，因此，用这一学说解释生物进化在总体上会有一定的局限性。同时， 这一学派中的多数学者，漠视自然选择在进化中的重要地位， 因此他们不可能正确地解释进化的过程。

5. 现代达尔文主义

达尔文学说第二次大修的结果是现代达尔文主义。现代达尔文主义亦称综合进化论（包括后来的新综合理论），是达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论综合和提高的产物。

现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念（“选择模式”）解释达尔文进化论中的许多难点，否定了“获得性状遗传是进化普遍法则” 等流行很久的假说， 使生物进化论进入现代科学行列。但是，这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化） 领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成； 生物适应性的起源； 变异产生的原因问题；分子水平上的恒速进化现象；生物进化中出现的大爆炸、大绝灭等）还不能做出有说服力的解释。

6. 分子进化中性学说

1968 年，日本学者木村资生（1924－1994）根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说或简称中性学说。1969 年，美国人金和朱克斯发表了“非达尔文主义进化”，也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。然而，要真正对中性学说有深入的理解，就必须首先了解分子进化相关知识，并在此基础上展开讨论。

7. 非线性进化生物学

达尔文主义和中性学说都认为，生物进化是一个连续、渐进过程，即数学中的线性性。而随着古生物学研究发现，在生物进化的30 多亿年中，出现过至少3 次类似我国云南澄江动物群代表的“寒武纪大爆发” 的进化事件及至少6次类似“白垩纪大绝灭” 的集群绝灭事件。在这些事件中，生物种类与数目骤然增加和减少。由此看来，进化并非总是缓慢的，有时也有飞跃；生物进化也并非总是连续、渐变的。达尔文主义及中性学说对此一筹莫展，因而产生了新灾变论、间断平衡论、协同论等学说，出现了一幅全新进化理论的态势。这三个学说主要解释生物种间中的一些间断、骤变大进化现象，称为非线性进化生物学。

二、进化论未能解答的问题

1.生命是如何以及在哪里起源的？

科学家已经发现了距今34 亿年前的微生物化石，在更古老的岩石上也找到了生物光合作用的痕迹。不过科学家还是没弄明白：蛋白质和DNA 这两大生命支柱究竟哪一个先出现在地球上？抑或它们是一起出现的？有科学家认为，RNA 不仅可以编码遗传信息，还能起到部分类似于蛋白质的作用，因此RNA 有可能是最早的生命起源。那么生命是在什么样的环境下

起源的？有假说认为，生命最早起源于海底的沸水中，可是脆弱的RNA 怎么可能在沸水中存活呢？这就自相矛盾了。生命的起源问题至今没有定论。如今，科学家一方面在实验室里探寻有机物从简单到可以自我复制的发展过程，另一方面在研究彗星和火星，希望从中获得重要启示。

2. 是什么决定了物种多样性？

数不清的动物、植物、微生物居住在地球上，但它们的分布密度却有很大差别。为什么热带比寒带拥有更多样的物种？仅仅是因为热带比寒带更热吗？科学家认为，人类的分布、生物和环境之间的相互作用对多样性起到关键的作用，可是多样性究竟是怎样形成的？即使是最时髦的基因技术也还不能回答。更让人懊恼的是，我们掌握的资料太少，我们甚至连地球上到底有多少种物种都还不知道。直到今天，新的物种还在被陆续发现。也许研究灭绝物种有利于我们了解新物种产生的机制。实际上，进化科学家对物种的分类研究才刚刚开始。

3. 还会出现生命大灭绝吗？

1798 年，英国经济学家马尔萨斯认为人口增长总是远超过食品供应的增长，只有灾难才能阻止人口增长。所幸人类懂得运用先进的科学技术，开发更为廉价、环保的能源，200 年过去了，地球总人口增长到了60亿，是马尔萨斯生活时代的6倍，而他所预言的大灾难并没有发生。但是，人类对这个星球的消耗仍然在高速地增长着，生态环境也大不如以前了，气候异常与饥荒都是不争的事实。那么，以目前的人口增长速度，如何保证大灾难不会在未来发生呢？可以说，这个令人头痛的问题已经超出了科学界。

三、进化论发展前景展望

从上述介绍中，我们可以看出，像其他任何理论一样，进化理论的发展也经历了一个不断扬弃、发展、继承的过程。科学理论的替代并不只是简单的新理论对旧理论的否定和排斥，不断的修正发展才能使原有的科学理论更为完善。虽然后来的各个学派几乎一开始都宣称自己的学说是达尔文主义的终结，但实际上却只是着眼于后者未涉及领域或难点的一些补充和发展，这也已经为后来的事实所证明。

参考文献

[1]沈银柱. 进化生物学[M]. 北京: 高等教育出版社， 2002.

[2]张昀. 生物进化[M]. 北京: 北京大学出版社， 1998.

[3]孙关龙.达尔文进化论的五大缺陷[J].科学中国人，2001，(7).

[4]冉黎等.达尔文与进化论[J].大自然探索，1994-2012.下载本文