文章：盐胁迫对植物的影响及植物盐适应性研究进展

内容概要：

盐分是影响植物生长发育的重要环境因素之一。该文综述了盐胁迫对种子萌发，生长发育及光合作用的影响，并从植物自身结构、活性氧清除、渗透调节物质、离子稳态等方面评述植物对盐分的适应性机制。目前植物盐胁迫适应机制的研究取得了一定进展，但仍有待于进一步深入研究。

读后心得：

盐害是21世纪世界农业的重要问题，也是当前我国经济发展所面临的生态危机之一。盐渍化土壤严重影响植物的生长发育，阻碍农牧业生产的发展和农牧民收入的增加。为了抵御盐分胁迫，适应生存环境，植物产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡，维持正常的光合作用。

1 盐对种子萌发的影响

盐浓度影响种子的萌发主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全抑制效应。低浓度盐分对种子萌发有促进作用，随盐分升高，种子发芽率、发芽指数和活力指数均降低，盐浓度过高会抑制种子萌发。浓度0.4％以下的盐胁迫能促进荆条、白蜡和沙枣种子的萌发，随着盐浓度增加种子萌发受到不良影响，光照对植物种子的萌发有明显的促进作用。夏至草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根、胚轴生长也均随着盐浓度的增加呈下降趋势，对无芒雀麦的研究也得出相似的结论。在不同钠盐胁迫下，碱性盐、较中性盐更显著地降低了高冰草种子的发芽率。由此可见，不同的盐分对种子萌发影响效应不同。

盐分可从如下两个方面影响种子的萌发：一是建立渗透势阻止水分吸收，二是为对胚或发育着的幼苗有毒离子的进入提供条件。孙小芳等将胁迫对棉花种子萌发和幼苗生长的伤害概括为三个方面：一是渗透胁迫，高盐浓度造成棉花种子吸水进程迟缓，发芽势小，种子萌动慢。二是离子的毒害，三是盐分对酶活性的抑制嘲。盐生植物互花米草种子萌发在受到盐抑制后，如果去掉盐胁迫并置于淡水中，其萌发率仍可恢复一部分例，这种抑制作用的解除可以部分说明种子萌发受抑制是由于渗透效应造成的。另外，盐胁迫可使南美藜种子的胚乳变小，这可能是抑制种子萌发的又一原因。

2 盐对植物生长发育的影响

    盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应，继而影响地上部生长，盐胁迫常导致植物根系生长受抑制。短期盐胁迫下，植物根系总吸收面积受到一定抑制、质膜透性升高并伴随吸水能力下降，随着盐胁迫时间的延长，根系活力和根系活跃吸收面积受抑制程度加大，根系吸收能力持续下降，同时蒸腾速率(Tr)的下降导致蒸腾拉力降低，水分失衡加剧，叶片相对含水量(RWC)下降导致光合速率进一步降低，盐胁迫对植株的伤害加重。盐分胁迫明显抑制了拟南芥根系对大量元素的吸收，进而影响植株总体的营养供给。盐胁迫导致黄瓜根系MDA含量和电解质渗漏率增加，生物膜受到伤害，生长量下降。另外高盐浓度可改变拟南芥根部解剖学结构，并且影响根毛的发育，随着盐浓度的增加拟南芥根毛长度变短、密度下降。过量盐分对植物造成渗透胁迫和干扰营养离子平衡，盐分通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的正常生长。生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，也是植物耐盐性的直接指标之一。盐胁迫导致高羊茅生长量减少，株高下降，随着盐胁迫浓度的增加，生物量、干重和株高的降低幅度增大，同时根冠比增加，盐分对高羊茅地上部分生长的抑制作用大于根系，高浓度的盐导致盐芥质膜伤害，盐芥总生物量降低。

盐胁迫下植株生长受影响的生理机制是多方面的，其中一个重要的原因就是内源激素含量的变化。在盐胁迫草莓过程中，IAA、GA和ZT含量逐渐降低，且ABA、IAA、GA和ZT参与草莓盐胁迫的适应性生理反应。盐胁迫抑制小麦幼苗生长，菌和根IAA含量随盐胁迫浓度增加而降低。此外，盐处理时，盐分对植物遗传物质也有一定的影响，盐胁迫条件下小麦的核酸含量随着胁迫浓度的增加而减少，且RNA含量变化明显大于DNA，而核酸酶的活性在低浓度胁迫下升高，高浓度胁迫下降低，其机制在于盐胁迫主要影响了核酸的合成。

3 盐对植物光合作用的影响

光合作用是植物生长发育的基础，研究盐胁迫如何影响制约光合作用具有重要意义。盐胁迫显著降低植物的光合作用。盐胁迫下两槲栎光合速率降低，气孔导度下降。海滨锦葵叶片的光合速率在盐处理的初期下降，盐浓度越高下降越明显，但当下降至最低点后又会有一定程度的回升，而后随着处理时间的延长，又会出现持续的下降，盐浓度越高光合速率下降越明显。这是因为植物光合作用产生的能量一部分用于植物生长，另一部分用于适应盐胁迫，为了抵抗盐胁迫植物自身需要加快光合速率，但随着盐浓度及处理时间延长这种适应能力下降。

盐胁迫条件下植物光合速率下降的原因主要有四个方面：(1)影响CO2扩散到结合部位，(2)改变负责光反应的细胞器的结构和功能，(3)改变暗反应的化学过程，(4)抑制同化产物转移Fv／Fm和Fv／Fo分别代表光系统ll(PSll)的潜在活性和PSU的原初光能转化效率。在高盐浓度处理时，玉米的Fv／Fm和Fv／Fo下降，表明盐胁迫下玉米的光能吸收转化机构的完整性已受到损害，PSII的原初光能转化效率受到了影响。盐胁迫下，随着叶绿体片层结构的逐渐降解，光化学反应效率(Fv／Fm)不可避免的下降，导致同化能力减少，最终导致光合速率下降。另外，细胞中Na+和Cl-的积累不仅可以使得膜糖脂含量明显下降，而且可以使呈垛叠状态的类囊体膜的比例减小，并降低类囊体膜的垛叠能力，从而破坏叶绿体的结构，这是导致植物光合作用下降的重要原因。

盐胁迫下，引起植物叶片光合效率降低的植物自身因素主要有气孔的部分关闭导致的气孔和叶肉细胞光合活性的下降导致的非气孔两类。前者使Ci(胞间CO2浓度)降低，而后者使Ci增高。当这两种因素同时存在时，Ci变化的方向取决于占优势的那个因素。盐胁迫下枸杞光合速率下降的原因，短时间内以气孔因素为主，长时间则以非气孔因素为主矧。在盐处理海滨锦葵的初期使光合降低的主要因素是气孔因素，在后期非气孔因素逐渐开始起作用，盐处理能明显提高海滨锦葵的CO2补偿点，且盐浓度越高上升的幅度越大阻。光合速率的下降与叶中Na+浓度增加明显相关，水稻品种的叶绿体并不具有选择性吸收K+和拒Na+的能力，叶绿体中Na+／K+的升高可能是导致盐胁迫下净光合速率下降的主要原因之一。另外糖类物质积累(可溶性糖)产生的反馈性抑制因素，也可导致光合速率下降。

总结

    目前，有关盐胁迫对植物影响的研究已取得了相当大的进展，各项生理相关研究必须结合植物自身结构特点和环境因素才能准确地综合评价植物的耐盐性，并要结合日益发展的基因工程手段，将会进一步揭示植物耐盐性机制的本质，这必将为今后培育抗盐作物提供充分的理论指导。下载本文