小五台山青杨雌雄植株树轮生长特性及其对气候变化的响应差异
黄科朝1,2胥晓2*李霄峰3贺俊东1,2杨延霞1,2郇慧慧1,2
1西华师范大学生命科学学院, 四川南充 637009; 2西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充 637009; 3张家口市农业环境与农产品质量管理站, 河北张家口 075000
摘要近年来逆境导致植物雌雄幼苗的生长出现差异被许多控制实验所证实, 而有关气候变化对雌雄异株植物成树生长的潜在影响尚未引起人们广泛的关注。为进一步揭示气候变化对雌雄植株树木径向和密度生长的不同影响, 该文通过树轮生态学的研究方法, 选择小五台山天然青杨(Populus cathayana)种群为研究对象, 对青杨雌雄植株近30年(1982–2011)的树轮生长特性及其与气候的相关性进行了分析。结果显示: 1)在近30年当地气温不断升高的气候条件下, 雌株的年轮最大密度和晚材平均密度均高于雄株(p < 0.05), 但雌雄植株的径向生长无显著差异; 2)雌雄植株年轮最大密度和宽度差值年表的变化趋势具有一致性, 但在年轮最大密度差值年表的变化上雄株波动幅度大于雌株; 3)青杨雌雄植株年轮密度差值年表对温度响应的月份明显不同。雌株年轮最大密度与当年8月的月平均最高气温显著正相关, 而雄株年轮最大密度与当年1月和4月的气温负相关; 4)生长季前的气候变化对青杨雌雄植株的径向生长均有明显的作用。此外, 当年6月的高温对于早材生长的作用特别明显。上述结果表明, 雌雄异株植物在树木年轮生长方面对全球气候变暖可能具有不同的响应机制, 雌株比雄株更侧重于密度生长。
关键词气候变化, 树轮生态学, 雌雄差异, 青杨, 年轮密度
Gender-specific characteristics of tree-ring growth and differential responses to climate change in the dioecious tree Populus cathayana in Xiaowutai Mountains, China
HUANG Ke-Chao1,2, XU Xiao2*, LI Xiao-Feng3, HE Jun-Dong1,2, YANG Yan-Xia1,2, and HUAN Hui-Hui1,2
1College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong, Sichuan 637009, China; 2Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Con-servation, Ministry of Education, Nanchong, Sichuan 637009, China; and 3Agricultural Environment and Agri-Product Quality Management Section, Zhangjia- kou, Hebei 075000, China
Abstract
Aims While the phenomena that environmental stresses induce growth differentiations between male and female seedlings are confirmed by many controlled experiments in recent years, the potential impacts on adult trees of dioecious plants caused by climate change have not yet attracted much attention. In order to further reveal the dif-ferential effects of climate warming on the dendrological characteristics of female and male trees, a typical dio-ecious plant, Populus cathayana, was selected as a test material in the study.
Methods Wood samples were taken from 40 adult trees of P. cathayana (including 20 female and 20 male indi-viduals, respectively). We employed the dendroclimatological approach to analyze the gender-specific differences in seven tree-ring variables (i.e. maximum ring density, latewood mean density, earlywood mean density, mini-mum ring density, annual ring width, earlywood width, and latewood width), and their differential responses to climate factors (monthly mean, minimum and maximum air temperature and precipitation) in Xiaowutai Moun-tains of China.
Important findings Firstly, with an increase in the local air temperature during the past 30 years (1982–2011), the male and female P. cathayana trees exhibited the similar trend in radial growth but with apparent differences in the pattern of density growth. Compared with the males, the female trees displayed significantly (p < 0.05) higher maximum ring density and latewood mean density. Secondly, there was a similar pattern of variations in the residual chronologies between the male and female trees, but the male trees showed much higher magnitude of variations than the female trees. Thirdly, based on the residual chronologies, it was found that the response months are quite different between the two sexes. For the female trees, maximum ring density had a significant positive ——————————————————
收稿日期Received: 2013-10-12 接受日期Accepted: 2013-12-27
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: xuxiao_cwnu@163.com)
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correlation with the maximum air temperature in current August. However, the maximum ring density was sig-nificantly and negatively correlated with the air temperature in current January and April for the male trees. Fourthly, for trees of both sexes, climate change prior to growing season limited the radial growth while maximum air temperature in current June obviously restricted the growth of earlywood. These results indicate that there are different tree-ring growth strategies between trees of different sexes in response to global warming in dioecious plants, and that the female trees invest more in density growth than the male trees.
Key words climate change, dendroecology, gender-specific, Populus cathayana, ring density
近年来随着全球环境变化的加剧, 雌雄异株植物对气候变化的响应与适应机制逐步引起人们的广泛关注(Dawson & Bliss, 19; Li et al ., 2005; 胥晓, 2008)。从现有的文献来看, 相关的研究主要集中于环境变化对雌雄植株个体生理生态过程的影响(Grant & Mitton, 1979; Dawson & Bliss, 19; Daw-son & Ehleringer, 1993; Gehring & Monson, 1994; Jones et al ., 1999; Wang & Curtis, 2001; Li et al ., 2004)。譬如, Dawson 和Ehleringer (1993)发现Acer negundo 雌株在当前的大气CO 2浓度下比雄株具有更高的光合作用能力; Gehring 和Monson (1994)以及Wang 和Curtis (2001)发现Silene latifolia 和Populus tremuloides 的雄株比雌株具有更高的光合作用能力。与上述研究相比, 借助年轮生态学分析手段开展的相关研究较少, 主要见于Delph (1990)、Obeso 等(1998)、Rovere 等(2003)、Montesinos 等(2006)、Zhang 等(2009)、张春雨等(2009)、Gao 等(2010)、Cedro 和Iszku ło (2011)以及Iszku ło 和Boraty ński (2011)的研究工作, 如张春雨等(2009)发现在自然环境条件下东北红豆杉(Taxus cuspidata )雄株树轮在径向生长速率以及邻体竞争中资源的利用率上显著高于雌株。Rozas 等(2009)发现Juniperus thurifera 雌株幼树对环境中的水分条件更为敏感, 夏季干旱环境导致雌株幼树对水分的利用效率降低, 进而降低了雌株径向生长的速率。虽然这些研究阐明了气候变化下一些雌雄异株植物树轮的径向生长将出现显著差异, 但从树轮密度角度开展的研究尚未见报道。鉴于树轮密度生长对气候变化具有一定的敏感性(Wilson & Luckman, 2003; Grudd, 2008), 我们推测未来气候变化对雌雄植株树轮的密度生长可能会产生不同的影响。
青杨(Populus cathayana )属于杨柳科杨属青杨组(Sect. tacamahaca )植物, 是我国特有的一种雌雄异株木本植物。由于其具有适应强、易繁殖和生长
快等特点, 在我国华北和西北地区被广泛用作经济用材、防风固沙、城市绿化树种, 在解决木材短缺和生态环境治理方面起着重要作用。长期以来, 有关青杨的研究主要集中在病虫害防治、基因资源、遗传结构、杂交育种等方面, 但随着近年来人们对环境变化和雌雄异株植物的关注, 青杨植株对不同环境响应的性别差异逐渐成为研究热点。如Xu 等(2010b)、Chen 等(2010)和李俊钰等(2012)分别研究了紫外辐射、盐胁迫、铝胁迫等不利环境对青杨雌雄植株的不同影响, 并发现胁迫环境下雄株幼苗的气孔导度、酶活性、生物量等多项生理指标高于雌株。此外, 一些研究还表明, 青杨雄株幼苗在温度升高、水分供给异常导致的干旱或是水淹等条件下的抗逆性要好于雌株(Xu et al ., 2008a, 2010a; 杨鹏和胥晓, 2012)。
然而, 上述相关研究均属于以青杨幼苗为研究对象的控制实验, 而对成树植株的研究甚少, 尤其是气候变化对青杨种群中雌雄植株的树轮生长的影响仍属空白。鉴于青杨是常见的雌雄异株植物, 又是速生树种, 其树轮的生长特性更能反映出雌雄异株植物对气候变化的适应规律。此外, 通过资料查阅和实地调查获悉, 河北小五台山自然保护区的金河沟内具有成片的天然青杨纯林分布, 且受人为活动干扰较少, 适宜开展野外验证实验。因此, 我们以小五台山天然青杨种群为研究对象进行了树轮生态学方面的研究, 以探明“气候变化是否会对雌雄植株的树轮生长产生不同的影响”这一科学问题。研究结果对揭示雌雄植物树轮生长特性对气候变化的不同响应特点, 预测该类植物对气候变化的敏感性和未来种群的发展趋势具有重要意义。
1 研究区域概况
青杨树轮样本采集于河北省蔚县境内小五台山国家级自然保护区, 114°47′–115°30′ E, 39°47′–
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40°07′ N 。该区位于我国海拔梯度范围的第二级阶梯和第三级阶梯的交汇处, 地处恒山余脉。最低海拔1190 m (西金河口), 最高海拔2882 m (主峰东台)。根据位于小五台山脚下的蔚县气象站的记录资料, 该地区多年平均气温为7.06 ℃, 月平均最低气温(–18.20 ℃)出现在1月, 月平均最高气温(28.76 ℃)出现在7月, 年降水量为408.48 mm 。整个区域属温带季风气候, 从低海拔到高海拔植被类型依次为灌丛、落叶阔叶林、常绿针叶林、落叶针叶林和亚高山草甸等(刘增力等, 2004)。采样点选择海拔在 1570–1650 m 之间、生长茂盛的青杨纯林种群内, 郁闭度在0.8–0.9之间, 土壤类型为山地棕壤, 土层发育良好, 有机质含量丰富。
2 材料和方法
2.1 样本采集和处理方法
样本采集于2012年5月(青杨种群处于盛花期)。所采集的青杨植株胸径为(150 ± 20) cm, 样本立地坡度均在(3 ± 1)°范围内, 雌雄植株通过花形态差异予以辨识。采样时利用内径10 mm 的生长锥(CO500, Haglof, Langsele, Sweden)在植株胸径(距地面1.3 m)处与坡向平行方向钻取树芯, 直至髓芯处。每株树钻取1根样芯, 雌雄各取20株树, 共40根完整的树轮样本。
在中国科学院植物研究所树轮实验室完成树轮密度样本的处理。参照标准的树轮实验室处理程序(Cook & Kairiukstis, 1990), 在样本进行密度分析前先进行预处理。使用80 ℃的蒸馏水经48 h 水浴去除样芯中所含杂质及树液等影响密度的成分, 随后将样芯固定在样槽上自然风干以防变形, 然后用白乳胶粘合固定在合适的样槽上待自然风干后用Dendrocut (Dendrocut twin-bladed saw, Walesch Electronic GmbH, Illnau-Effretikon, Switzerland)双片轮锯根据树木纤维倾斜的角度进行切片, 并将切片按照标记放到样本框中待测。
分析时将样本框放入ScanMaker 1000XL 扫描仪(Microtek, 上海)进行光学图片扫描, 然后把样本框放入Itrax Multiscanner 多用途X 光扫描分析仪(Cox Analytical Systems, Molndal, Sweden), 根据扫描好的光学图片建立X 光扫描路径, 利用X 光荧光特性和X 光照相技术获得高精度X 光扫描灰度图。利用WinDENDRO TM
年轮分析仪(WinDENDRO
2009c,
Regent, Quebec, Canada)对X 光扫描图片进行分析并建立路径, 得到年轮最大密度(MXD )、晚材平均密度(LWD )、早材平均密度(EWD )、年轮最小密度(MID )、树轮宽度(ARW )、早材宽度(EWW )和晚材宽度(LWW )共7种指标。 2.2 交叉定年
鉴于青杨系落叶阔叶树种, 生长速度快, 生命周期较短(不同于生长长达上百年的杉柏类树种), 其树轮生长易受微环境和自身生长特性的影响, 可能导致COFECHA 程序(Holmes, 1983)在输出的交叉定年检验结果中序列与主序列的相关系数值偏低, 可信度下降。因此, 参考Cook 和Kairiukstis (1990)、马利民等(2003)以及邵雪梅等(2003)的方法, 主要以对比不同样芯中的实际年轮记录并把握特征年的方式进行定年, 适当借助COFECHA 程序的交叉定年检验结果, 对提示有错误的样芯进行重新检查和测量, 消除测量中的主观错误和误差, 得到所测量样芯每一年的准确宽度值。然后参照树轮宽度的定年结果, 对应相同年份的密度数据进行交叉定年, 对于密度值异常偏高的年份, 检查所建路径上是否含有杂质, 经过多次检查校正并确认无误后, 最终准确获取每根样芯每一年的MXD 、LWD 、EWD 、MID 、ARW 、EWW 和LWW 共7种树轮指标。 2.3 气象资料
气象数据来自中国气象局国家气象信息中心, 采用距离采样点最近的河北省蔚县气象站(距采样点西北部约30 km, 海拔909.5 m, 114°34′ E, 39°50′ N) 1982–2011年的观测数据, 通过线性回归方法判断近30年年平均气温和年降水量的变化趋势。考虑到前一年的气候变化会对当年的树木生长造成影响(Fritts, 1976), 我们选用前一年8月到当年9月的月平均气温、月平均最高气温、月平均最低气温和月降水量等4种气象数据, 分析它们与青杨树轮生长特性的相关性。 2.4 数据分析
年表建立通过ARSTAN (Cook & Holmes, 1986; Cook & Kairiukstis, 1990)程序来完成, 雌雄植株年表公共区间分析选取1982–2011年(表1)。通过不同方法去趋势的比较, 发现选用样本长度50%步长的样条函数去趋势处理能够较好地拟合树轮的生长趋势, 更适用于进一步的分析研究。考虑到雌雄样本
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表1 青杨雌雄植株树轮样本的描述性统计
Table 1 Descriptive statistics for tree ring samples of female and male Populus cathayana trees
性别 Gender
年表长度
Chronology duration 时间长度(年) Time span (a)
采样植株数 No. of sample trees 样本量 Sample size 共同区间 Common interval time span 共同区间样本数 No. of samples in common
interval time span
雌株 Female tree A.D. 1961–2011 51 20 20 A.D. 1982–2011 20 雄株 Male tree
A.D. 1954–2011
58
20
20
A.D. 1982–2011
20
量的因素, 我们选取雌雄植株样本量都达到20株的时段(1982–2011年)进行分析。利用单因素方差分析(one-way ANOV A)分析树轮在30年(1982–2011年)密度和宽度生长量上的差异。通过DemdroClim 2002软件(Biondi & Waikul, 2004)分析气象数据与青杨雌雄植株树轮各项指标的相关性。采用1 000次bootstrap 抽样过程计算数据的相关系数, 在0.05水平下检验数据之间的相关显著性(Biondi & Waikul, 2004)。
3 结果和分析
3.1 采样区域近30年的年平均气温和年降水量的变化趋势
对蔚县地区年平均气温和年降水量变化趋势的分析结果表明, 在过去30年(1982–2011年)该地区年平均气温有逐渐升高的趋势(R 2 = 0.545, p < 0.0001), 而年降水量有趋于减少的迹象, 但不明显(R 2 = 0.023, p = 0.205)(图1)。
这个结果与近年来全球
图1 蔚县气象站1982–2011年年降水量(柱条)、年平均气温(三角折线)的逐年变化和年降水量趋势线(虚线)、年平均气温趋势线(实线)。
Fig. 1 Distribution of mean annual precipitation (bar) and air temperature (line with triangles), trend line of annual precipita-tion (dotted line), and trend line of annual air temperature (solid line) during the period 1982–2011 at the Yuxian Meteorological Station, China.
气候变暖的趋势(IPCC, 2007)比较吻合。 3.2 青杨雌雄植株树轮的生长特性比较
在过去30年(1982–2011年)的生长过程中, 青杨雌雄植株在年轮宽度(径向生长)上无显著差异(图2)。但在年轮密度方面, 雌株的晚材平均密度和年轮最大密度均大于雄株(p < 0.05), 青杨雌雄植株在早材平均密度上差异不显著。晚材平均密度和年轮最大密度主要出现在生长季末期, 这说明青杨雌雄植株间的年轮密度变化在生长季末期差异显著。
3.3 青杨雌雄植株年轮最大密度和树轮宽度差值年表
从图3可见, 雌雄植株差值年表在特征年中的高频波动变化具有较好的一致性, 雌雄年表之间含
图2 青杨雌株和雄株在1982–2011年间年轮最大密度(MXD )、晚材平均密度(LWD )、早材平均密度(EWD )、年轮最小密度(MID )、树轮宽度(ARW )、早材宽度(EWW )、晚材宽度(LWW )的差异(平均值±标准误差)。NS, 差异不显著; *, p < 0.05。
Fig. 2 Differences in maximum ring density (MXD ), latewood mean density (LWD ), earlywood mean density (EWD ), mini-mum ring density (MID ), annual ring width (ARW ), earlywood width (EWW ), and latewood width (LWW ) of female and male Populus cathayana trees during 1982–2011 (mean ± SE ). NS, no significance; *, p < 0.05.
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图3 青杨雌雄植株年轮最大密度和树轮宽度差值年表的比较。
Fig. 3 Comparisons of maximum ring density and annual ring width residual chronology between female and male Populus catha-yana trees.
有较多共同波动信号, 特别是在1980年之后, 雌雄
宽度年表在特征年的波动变化基本一致。但是雌雄植株年表的变化趋势也存在一定的差异, 特别是青杨雄株年轮最大密度差值年表在特征年的波动幅度明显大于雌株, 这反映出在年轮最大密度上雄株对于外界环境变暖的反应比雌株更为敏感。 3.4 青杨雌雄植株树轮差值年表统计分析
平均敏感度反映年轮密度或宽度逐年变化的情况, 主要代表气候的短周期变化或高频变化, 其值越高表明年表序列中所含的环境信号越多。一阶自相关系数反映了上一年气候状况对当年树轮生长的影响。样芯间平均相关系数可用于衡量各样本树轮密度或宽度数据的同步性和相似性。信噪比反映气候信号与非气候因素之间的噪音之比。群体表达信号的高低反映了所建年表能够代表整个群体的程度。第一主成分解释方差量主要反映了各样本
同的波动信号量。
从表2看出, 青杨雄株密度年表和宽度差值年表的平均敏感度、信噪比和样本代表性均高于雌株, 说明青杨雄株对气候变暖的敏感度高于雌株。雄株年轮最大密度差值年表的标准偏差、平均敏感度、共同区间分析中的信噪比、群体表达信号和第一主成分解释方差量在所有密度年表中都达到了最大值, 这说明雄株年轮最大密度对于气候变暖最具敏感性。雄株树轮宽度和早材宽度的样芯间平均相关系数、信噪比和样本总代表性都比较高, 特别是树轮宽度年表基本统计值在所有年表中都最高, 反映出雄株宽度差值年表比其他几个指标的差值年表更具有代表性。
3.5 青杨雌雄植株树轮各变量差值年表与气候因子的关系
从0.05的显著水平上的最高相关系数来看, 雌
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表2 青杨雌雄植株树轮差值年表的统计值
Table 2 Statistics of tree ring residual chronologies for female and male Populus cathayana trees
共同区间分析 Common interval analysis 数据类型 Data type
性别 Gender
标准偏差 SD
平均敏感度
MS
一阶自相关
OR1
样芯间平均相关系数 r
信噪比 SNR
群体表达 信号 EPS 第一主成分解释方差量PCI (%)
雌株 Female tree 0.041 0.047 –0.118 0.068 1.381 0.580 31.0 年轮最大密度 MXD 雄株 Male tree 0.055 0.057 –0.053 0.114 2.443 0.710 34.8 雌株 Female tree 0.037 0.040 0.005 0.031 0.378 0.607 22.1 晚材平均密度 LWD 雄株 Male tree 0.048 0.053 –0.121 0.062 1.246 0.555 16.5 雌株 Female tree 0.027 0.027 –0.006 0.062 1.266 0.559 29.2 早材平均密度 EWD 雄株 Male tree 0.040 0.043 –0.095 0.081 1.680 0.627 34.3 雌株 Female tree 0.025 0.028 –0.129 0.015 0.296 0.229 41.6 年轮最小密度 MID 雄株 Male tree 0.038 0.042 –0.146 0.080 1.8 0.622 32.2 雌株 Female tree 0.166 0.214 –0.138 0.248 6.270 0.862 33.3 树轮宽度 ARW 雄株 Male tree 0.200 0.031 –0.013 0.325 10.861 0.916 54.7 雌株 Female tree 0.182 0.219 –0.059 0.132 2.877 0.742 25.2 早材宽度 EWW 雄株 Male tree 0.235 0.254 –0.008 0.187 4.3 0.814 25.4 雌株 Female tree 0.211 0.2 –0.152 0.198 4.706 0.825 48.4 晚材宽度 LWW
雄株 Male tree
0.244 0.275 –0.031 0.244 6.144 0.860 53.3
ARW, EWD, EWW, LWD, LWW, MID, MXD see Fig. 2.
EPS, express population signal; MS, mean sensitivity; OR1, autocorrelation order 1; PCI, explained variance in first eigenvector; r, mean inter-series correlation coefficient; SD, standard deviation; SNR, signal-to-noise ratio.
株的年轮最大密度与8月的月平均最高气温呈正相关, 雄株则与4月的月平均最高气温呈负相关; 雌株的晚材平均密度与当年3月降水量呈正相关, 而雄株与4月的月平均最高气温呈显著负相关; 雌株的早材平均密度与气候因子关系不大, 而雄株与前一年12月的降水量呈显著正相关; 此外, 从0.05的显著水平上的最高相关系数来看, 雌株的树轮宽度与前一年10月的月平均气温呈显著负相关, 而雄株则与前一年10月的月平均最高气温呈显著负相关; 雌株的晚材宽度与当年2月的月平均最低气温呈显著正相关, 而雄株与当年6月的月平均最高气温呈显著负相关; 雌雄植株的早材宽度均与前一年10月的月平均最高气温呈显著负相关(表3)。
由此可以看出, 影响青杨雌雄植株的年轮密度和宽度生长的主要气候因子及其作用的时间季节和效果并不一致。4月的月平均最高气温对雄株的年轮最大密度和晚材平均密度的影响最大, 而8月的月平均最高气温和3月的降水量分别是影响雌株年轮最大密度和晚材平均密度的最大因子; 雄株的树轮宽度主要取决于冬季的月平均最高气温, 而雌株的年轮宽度取决于冬季的月平均气温。因此, 青杨雌雄植株的树轮生长对气候变化的响应并不一致。
4 讨论
4.1 青杨雌雄植株树轮径向生长差异
目前关于雌雄异株植物径向生长的研究并不多见, 从张春雨等(2009)关于东北红豆杉以及Cedro 和Iszku ło (2011)关于欧洲紫杉(Taxus baccata )的研究结果来看, 雄株径向生长普遍高于雌株。然而, 我们的研究却发现青杨雌雄植株在径向生长上的变化基本一致, 二者间不存在显著差异, 这与前人的结论并不吻合, 这种差异一方面可能与研究的不同物种有关, 另一方面也可能与植株所处的生长环境相关。根据Fritts (1976)和吴祥定(1990)的观点, 植株在树轮生长(径向或密度)方面的差异取决于所处的生长环境和植株对环境的适应能力。在本实验中, 所取实验材料青杨属于水滨植物, 在保护区内主要沿溪流沟谷分布, 土壤水分充分, 年降水量的小幅变化还不足以对其径向生长起到作用。与此同时, 已有的研究发现水分充足且温度较高的环境更有利于青杨雌株的生长(Xu et al ., 2008b)。考虑到该地区近30年的年平均气温呈逐渐变暖的趋势(图1), 这种温暖湿润的环境可能促进了雌株的生长(胥晓, 2008), 并减少了与雄株间在径向生长上的差异, 从
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表3 青杨雌雄植株树轮宽度与密度的差值年表与气候因子的相关关系
Table 3 Correlations of tree-ring width and density residual chronology with climate variables in female and male Populus catha-yana trees
性别 Gender 气象要素
Meteorological variables 月份 Month
年轮最大密度MXD 晚材平均密度 LWD
早材平均密度EWD 年轮最小密度MID 树轮宽度 ARW 早材宽度
EWW 晚材宽度
LWW P-Nov. –0.170 –0.074 –0.122 –0.054 –0.382*
–0.413*
–0.069 Jan. –0.261 –0.198 –0.214 –0.028 –0.308 –0.336*0.075 Feb. –0.002 0.082 –0.131 –0.223 0.074 0.028 0.324*
月平均气温
Monthly mean air temperature
June –0.012 –0.0 –0.051 0.181 –0.426* –0.400*
0.074 P-Oct. –0.143 –0.099 0.091 0.236 –0.488* –0.496*–0.055 P-Nov. –0.111 –0.227 –0.091 –0.042 –0.378 –0.417*–0.021 Jan. –0.340* –0.137 –0.155 0.127 –0.422* –0.449*
–0.305 June –0.051 0.117 0.015 0.227 –0.374* –0.353*–0.0 月平均最高气温
Mean monthly maximum air temperature
Aug.
0.348*
0.073 0.045 0.005 –0.269 0.374*
–0.292
P-Oct. –0.053 0.012 –0.054 0.009 –0.349* –0.307 0.083 Feb. 0.009 0.076 –0.125 –0.185 0.065 0.032 0.374*月平均最低气温
Mean monthly minimum air temperature Mar. 0.115 0.190 0.033 –0.074 0.166 0.146 0.297*P-Dec. 0.325*
0.240 0.202 0.121 0.184 0.096 0.036
Jan. 0.163 0.241 0.268 0.026 0.350* 0.324 0.266
Feb. –0.063 –0.134 0.010 0.288* 0.151 0.150 0.240
雌株 Female tree
月降水量
Monthly precipitation
Mar. 0.280*
0.276*
0.082 –0.090 0.065 0.006 0.141
P-Oct. –0.103 –0.112 –0.147 –0.176 –0.408* –0.400*–0.125
P-Nov. –0.143 –0.204 –0.162 –0.293 –0.1 –0.255 0.093
Jan. –0.323* –0.341*–0.298 –0.020 –0.248 –0.239 –0.087 Apr. –0.350* –0.369*
–0.197 0.042 –0.253 –0.237 –0.112
月平均气温
Monthly mean air temperature
June –0.176 –0.174 –0.260 –0.116 –0.431* –0.340*
–0.374*
P-Oct. –0.116 –0.132 –0.176 –0.248 –0.461* –0.458*–0.145 Jan. –0.235 –0.253 –0.161 0.099 –0.310* –0.290 –0.1 Apr. –0.429* –0.447*–0.222 0.062 –0.260 –0.233 –0.138
June –0.193 –0.184 –0.249 –0.117 –0.431* –0.339*
–0.396*
月平均最高气温
Mean monthly maximum air temperature
Aug. 0.266 0.170 0.062 0.003 –0.235 –0.295 0.076
P-Oct. –0.024 –0.009 –0.062 –0.008 –0.212 –0.201 –0.090 Jan. –0.293* –0.217 –0.285*
–0.049 –0.179 –0.176 –0.036
Mar. 0.122 0.223 0.105 –0.010 0.200 0.141 0.332*月平均最低气温
Mean monthly minimum air temperature
P-Dec. 0.251 0.166 0.405*
0.2 0.342* 0.323*
0.216
Jan. 0.244 0.255 0.336*
–0.028 0.328*
0.278 0.313
Feb. –0.209 –0.157 –0.134 0.088 0.052 0.118 0.000 雄株
Male tree 月降水量
Monthly precipitation
Mar. 0.194 0.172 0.029 –0.323* 0.078 0.015 0.287*
P- , 前一年的月份; *, p < 0.05。
P-, month of previous year; * , p < 0.05. ARW, EWD, EWW, LWD, LWW, MID, MXD see Fig. 2.
而导致雌雄植株的径向生长差异并不显著。 4.2 青杨雌雄植株树轮密度生长差异
目前关于雌雄异株植物树轮密度差异的相关研究还尚未见报道。我们在研究中发现青杨雌雄植株在树轮密度生长上存在显著差异。在反映夏季生
长状况的年轮最大密度和晚材平均密度上青杨雌株显著高于雄株(图2)。一些研究表明, 树轮密度值的高低往往与周围环境的温度变化有着密切的关系(Grudd, 2008; Chen et al ., 2011), 考虑到小五台山地区30年来年平均气温的明显升高(图1), 可能会诱发
4.3 青杨雌雄植株树轮密度与气候因子的相关分析
青杨雌雄植株年轮密度差值年表对气候响应的季节不同。青杨雄株的年轮最大密度和晚材平均密度与生长季前的冬季(1月)和初春(4月)的月平均气温显著负相关。前人的研究认为, 这可能是由于前一年冬季的气温通过树木的营养储备等间接影响到下一年的树木生长(Fritts, 1976; Kagawa et al., 2006; Fang et al., 2012)。并且, 通过我们野外观察发现, 青杨雌株在春季比雄株更早萌动。根据Hänninen (1995)的观点, 冬季适合的低温有利于打破芽的休眠, 率先萌发的雌株可能在种群内的养分竞争中占据优势(Fukai, 1999), 而随后萌动的雄株在养分竞争中处于劣势, 使得生长季节后期的形成层活动减弱, 径向生长减缓, 密度增大。此外, Li等(2005)的研究也表明, 在低温胁迫环境下, 雄株对于过低温度的反应比雌株更为敏感, 低温会导致雄株体内脱落酸含量明显增多, 植物体内含有过多的脱落酸会造成雄株在来年的落叶期提前(谭志一等, 1985), 光合作用减弱, 导致雄株径向生长减缓, 细胞壁开始加厚, 晚材密度增大。另一方面, 我们还发现青杨雌株的年轮最大密度与当年8月的月平均最高气温显著正相关(表3), 该结果与部分北半球中纬度地区树轮密度对夏季温度的响应一致(Wang et al., 2000; Wilson & Luckman, 2003; Büntgen et al., 2006; Grudd, 2008; Duan et al., 2010)。王丽丽等(2004)认为这是由于8月已经接近生长季末期, 细胞的与伸长已经基本完成, 新叶已发育成熟, 进入光合产物累积的阶段, 树木的生长主要体现在晚材木质细胞壁的加厚上。并且已有的研究也表明了湿润且温暖的环境更有利于雌株的生长发育和光合能力的提高(Jones et al., 1999; Xu et al., 2010a), 考虑到8月份是全年气温较高的月份, 该区域温度有不断升高的趋势(图1), 故8月的高温有力地促进了雌株细胞壁的不断加厚, 进而导致雌株的年轮最大密度与8月平均最高气温显著正相关。
4.4 青杨雌雄植株树轮宽度与气候因子的相关分析
温度或降水对树轮宽度生长的影响一般表现为与当年的树木生长相适应, 但也存在“滞后效应” (Mäkinen et al., 2001)。我们的数据表明, 青杨的树轮宽度普遍与生长季前秋季(前一年10月)的月平均气温和月平均最高气温呈显著负相关关系。根据Edmonds (1979)的观点, 秋季气温的迅速降低有利于植物尽快进入休眠状态为下一年的生长储备营养。小五台山地区10月气温迅速降低到8.7 ℃, 会促使青杨很快地进入休眠状态并为来年储备营养。同时, 秋季的低温可能有利于增加积雪, 为下一年春季青杨早材的生长提供充足的水分。本研究结果中, 青杨雌雄植株的树轮宽度与冬季(当年1月)的降水(雪)量呈正相关, 也间接地说明冬季低温固定降雪对于青杨生长的重要性(表3)。此外, Hänninen (1995)认为冬季合适的临界低温有利于植物春季打破芽的休眠, 促进春季物候正常发生, 国内学者对华北地区的物候研究也证明了冬季过高的温度不利于冬季芽的休眠(张福春, 1995; 陈效逑和张福春, 2001)。因此, 本研究发现的青杨树轮宽度与上年秋季平均气温的显著负相关具有明确的生理意义。
此外, Oberhuber等(1998)认为生长季的高温容易加快土壤蒸发失水, 从而树木的生理代谢活动, 不利于树木的径向生长。我们的研究结果也证实了青杨雌雄植株的树轮宽度与当年6月的月平均最高气温显著负相关, 特别是对于雌雄植株早材生长的作用尤为明显。其原因可能是6月份该区域青杨新叶已经完全展开, 此时植物正处于早材生长的高峰期(Fritts, 1976)。随着6月份气温的迅速上升, 过高的温度会导致植物的蒸腾速率加快, 气孔关闭, CO2吸收减弱, 光合速率下降(潘瑞炽, 2008), 进而抑制了青杨树轮的径向生长。
5结论
综上所述, 近30年的气候变暖对研究区域内青杨雌雄植株树轮的径向生长并未产生显著的影响, 但气温升高导致雌株的年轮最大密度和晚材平均密度显著高于雄株。本研究结果在一定程度上证实了雌雄异株植物在树轮生长方面对全球气候变暖可能
doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00024具有不同的响应机制——雌株比雄株更侧重于密度
生长。树轮的密度既是次生木质部细胞直径和细胞
壁厚度的综合反映, 也是形成层活动的结果。密度
越大说明木质部细胞壁越厚, 植株的生长受到的环
境影响越大。因此, 未来气候变化对种群中雌株生
长的影响将大于雄株, 从而会间接地影响到种群中
雌雄植株数量及其性别比例。
基金项目国家自然科学基金(311703)。
致谢感谢中国科学院植物研究所张齐兵老师对
实验方案的指导, 以及邱红岩老师、段建平博士、
邢佩博士、吕利新博士、梁寒雪硕士对样本处理和
分析; 感谢河北省小五台山国家级自然保护区管理
局李吉利、赵焕生、杨贵生和杨照等同志对实验工
作的帮助和支持。
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责任编委: 罗天祥责任编辑: 王葳
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