许升全
陕西师范大学动物研究所,西安 710062
摘要按照150×150公里对中国陆地部分进行栅格划分，收集整理了中国斑腿蝗科237个特有种在各栅格的分布信息，建立了物种(237)×栅格(168)数据矩阵，研究了中国斑腿蝗科特有种的分布规律并用PAE法进行特有分布区划分。结果表明：除天山山地分布的少数几个种外，中国斑腿蝗科特有种基本分布西南-东北走向。在该范围内南多北少。华南和西南是中国斑腿蝗科特有种最丰富的地区，在秦巴山区、藏东南和浙闽丘陵地带各有一个高密度的分布区。11个特有分布区中5个分布在东洋界部分，两个在东部古北和东洋界交界区，天山山地有一个分散的特有分布区，东北有2个特有分布区。特有分布区的分布和划分基本和中国动物地理区划及区系相一致，但地区归入华中区；横断山和秦岭山地的栅格在支序图中多形成未决分类单元，特有分布区划分困难；华南和华中地区的特有分布区可以进一步划分成更小范围的特有分布区；从云南西北的腾冲、保山经过贵州南部到广西桂林的一个东西狭长的区域可以作为一个特有分布区。
关键词特有种特有分布区特有性俭约分析分布斑腿蝗科
The Distribution and Area of endemism of Catantopidae grasshopper species endemic to China
XU Sheng-Quan
Institute of Zoology, Shaanxi Normal University, Xi’an, 710062, China
Abstract The land of China was divided into grids of 150km×150km, The distribution information of 237 Chinese endemic Catantopidae grasshopper species on them was gathered to construct a data matrix of species ×grids. Based on the data matrix, the distributive patterns of Chinese endemic Catantopidae grasshopper species were analyzed. Parsimony analysis of endemicity (PAE) was used to identify the area of endemism. The results show that: except a few species in Tianshan Mountains, Most Catantopidae grasshopper species endemic to China were distributed in the region of Southwest-Northeast China. In this region, the density in the south is higher than in the north. The South China and The Southwest of China are two areas hold high density of endemic
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国家自然科学基金项目（No.30370170）[ This research was funded by the grants from the National Natural Science Foundation of China (No30370170)]
E-mail:shqx@eyou.com或xushengquan@snnu.edu.cngrasshopper species. Qinling Mountains, the Southeast Tibet and the highland in Zhejiang-Fujian have areas of higher density endemic grasshopper species respectively. Eleven Area of endemism were identified. Among them, five located in the Oriental realm, two in the borderline between the Oriental realm and the Palaearctic realm, one scattered in the Tianshan Mountains and two in The Northeast of China. The regions and the distribution of all those area of endemism are mostly in congruence with the Chinese zoogeographical region division and fauna, except some special areas. Taiwan is close to the Middle China region. Most grids of Qinling Mountains and Hengduanshan Mountains formed unresolved units in the cladogram, it is difficult to identify the area of endemism in these two regions. The clades of the South China and the Middle China are consisted of some small clades. They can be divided into some small area of endemism. A narrow area, which covers Tengchong, Baoshan, the South of Guizhou and extended to Guilin, is an area of endemism, which has not been identified in the formal study.
Key Words Endemic species; Area of endemism; Parsimony analysis of endemicity; Distribution; Catantopidae;
特有种是指在一个区域分布而其他区域没有分布的种类，其形成受生物地理历史过程和生态环境的双重影响。历史生物地理学着重从生物地理形成过程的角度探讨现代生物地理分布格局的形成(Crisci，Katinas and Posadas，2003)。特有分布区（Area of endemism）是历史生物地理学的一个基本概念，表示两个或多个特有种重叠分布的区域，这些特有种具有相同的生物地质历史过程(Humphries and Parenti 1999)。与生物分类单元之间往往具有明显的形态差异可以区别不同，特有分布区大多数情况下是一些连续的区域，在进行支序生物地理学研究时我们需要对其范围和界线进行划分。在目前的研究中（Andersen，1991；Choi，2000；Schuh and Stonedahl，1986；梁爱萍，1998，2003），特有分布区的划分往往具有主观性。划分成多少个特有分布区，区域间的界限如何确定，在不同人的研究工作中，甚至同一人的不同研究中都可能是变化的。对中国南部的支序生物地理学研究都把中国的南部作为一个区域来分析它和其他区域的关系，没而有考虑其内部的特有分布区划分问题(Schuh & Stonedahl，1986；Andersen，1991；Choi，2000)。特有性简约分析（Parsimony analysis of endemicity，PAE）是最早用来进行特有分布区划分的方法(Morrone，1994；Morrone and Carpenter，1994；Morrone and Crisci，1995)，该方法最大的特点就是不要求分类单元的系统发育关系，依据大量特有种在区域栅格或其他区域单元中的分布信息用俭约分析的方法来建立区域支序图，并依据区域支序图来进行特有分布区的划分(Crisci，Katinas and Posadas，2003)。
中国斑腿蝗科昆虫的特有种非常丰富，在已知的320多种中就有250多种为中国特有种，而且这些特
有种的绝大多数为狭布种，分布在比较小的区域范围内（黄春梅、成新跃，1999）。这一分布反映了中国
斑腿蝗科复杂的自然历史过程，对其分布规律和特有分布区进行划分将有助于揭示中国昆虫特有种形成的
生物历史地理过程。
1材料和方法
1.1研究所选蝗虫的种类
在中国斑腿蝗科已知的256种特有种中挑选出分类地位稳定，没有争议的237种蝗虫作为本研究的基
本材料，其地理分布资料来自文献（郑，1985，1994；蒋国芳、郑，1998；黄春梅、成新跃，1999）及陕西师范大学动物研究所保存蝗虫标本的采集记录。
1.2 分布区域栅格的划分
按照150×150公里的标准对中国陆地部分进行了栅格划分（图1）。共将中国陆地划分为343个栅格。
对国界边缘的不规则部分采用以下原则进行了处理：面积不足栅格面积1/4的区域将其并入临近的栅格；雷
州半岛处于两个栅格的交界，面积比较小，将其并为U17栅格；的西北部面积较小，将其归入R24栅格。最后确定有斑腿蝗科特有种分布的栅格数为168个。把一种斑腿蝗科特有种在某一个栅格有分布记为1，没
有分布记为0，建立物种×栅格数据矩阵。
1.3 中国斑腿蝗科特有种分布规律的研究方法
把各栅格分布的斑腿蝗科昆虫特有种的数量直接标注在栅格中，形成中国斑腿蝗科特有种的分布图（图1）。根据各栅格特有种的数量来研究中国斑腿蝗科昆虫特有种的分布规律。
图1 中国斑腿蝗科特有种分布图（采用中国国家基础地理信息中心提供的中国地图底图）
Fig. 1: The distribution of Catantopidae grasshopper species Endemic to China（The base map of China is provided by The National Geomatrics Center of China）
1.4 用PAE分析法进行特有分布区的划分
对中国斑腿蝗科特有种的物种×栅格数据矩阵进行转制，形成以栅格为分类单元，物种为分类性状的数据矩阵。然后，引入一个全0的外群进行支序分析。支序分析在Winclada 1.08下完成，采用Ratchet 分析法。程序运行机器为联想E6000 Xeon图形工作站。对多个支序图进行严格合意。在严格合意支序图的基础上进行特有分布区域的划分。
2. 结 果
2.1 中国斑腿蝗科特有种的分布规律
从图1我们可以看出中国斑腿蝗科特有种的分布除天山山地分布的少数几个种外，基本分布在中国的西南-东北走向。在该范围内南多北少，在东北的分布虽然数量极少，但分布范围比较广泛；在华北的东部分布的数量略高于东北地区，但仍比较少；长江中下游平原的种类虽然比其北方的华北东部地区多，但和它周围的其他方向比数量明显要小许多；华南和西南是中国斑腿蝗科特有种类最丰富的地区，这一分布趋势经过贵州和四川可以延续到秦巴山区形成一个高密度的分布区。另外，在藏东南和浙闽丘陵地带还各有一个密度比较高的分布区。
2.2 PAE分析及特有分布区划分
Ratchet搜索的结果得到步长为390；Ci=59; Ri=82的138个同等简约树，进行严格合意后得到一棵步长为578；Ci=39;Ri=62的严格合意树（如图2）。在支序图中包括了大量的未决区域单元，但有11个包括三个以上栅格的分支，可以作为特有分布区，为了便于分析我们将这些特有分布区表示在地图上，成为特有分布区划分图（图3）。
图2 PAE分析所得严格合意支序图
Fig. 2 The strict consensus Cladogram of PAE
图3 中国斑腿蝗科特有分布区划分图（采用中国国家基础地理信息中心提供的中国地图底图）
Fig. 3 The Area of endemism of Catantopidae grasshopper species endemic to China（The base map of China is provided by The National Geomatrics Center of China）
从特有分布区划分的结果来看：11个特有分布区主要分布在东洋界部分（5个特有分布区，范围都比较大）。在中国东部古北和东洋界交界的地方有两个（特有分布区8，9），特有分布区8位于秦岭山脉的东部，特有分布区9位于洪泽湖及其以东地区。在天山山地有一个分散的特有分布区，在东北有2个特有分布区。天山山地上的特有分布区是典型的中亚细亚区系分布区，东北的两个特有分布区则是典型的欧洲-西伯利亚区系分布区域。特有分布区1是中国动物地理区划中华南区的部分，除不包括外，它包含了以往有争议的南岭地区。同时相对华南区，特有分布区1的北部界线显著北移了许多。特有分布区2和3相当于中国动物地理区划中华中区的东部和西部，再在加上地区。特有分布区7位于中国动物地理区划中西南区西南山地亚区横断山以西的藏东南地区。特有分布区6呈分散状分布在华北区黄淮平原亚区。
3 讨论3.1. 中国斑腿蝗科昆虫特有分布区划分与中国动物地理区划的区别之处
3.1.1在中国斑腿蝗科特有分布区划分中地位特殊在传统的中国动物地理区划中，一直被归为华南区（张荣祖，1999），主要是考虑了这一带属于亚热带气候和植被，很少从该区域的动物物种分布出发。从图2和图3来看，地区的斑腿蝗科昆虫具有其自身的独特性，该地区可以形成一个分支（2A），但整体和特有分布区2（华中区）接近。这一结果和许升全（Xu，Takeda and Zheng，2003）对蹦蝗属进行的基于支序分析和地质事件的系统发育研究结论相一致。和传统动物地理区划不一致的原因可能就在于：传统的动物地理区划多从气候和生态环境的角度来进行区域的划分，以区域所分布物种的相似性来衡量区域之间的关系，而特有分布区的划分中强调特有种类的分布和形成过程，特别是多个特有种的重叠分布，用PAE 方法来进行特有分布区的划分则以特有物种的分布为基础。和特有分布区2比较接近的原因可能就在于该区域斑腿蝗科特有种类的共有程度和重叠分布比较高。作者推测造成这种结果的根本原因可能与海峡在地质历史上数次交替形成陆连和陆离有关。
3.1.2 横断山和秦岭山地斑腿蝗科特有种类形成历史复杂这两个区域都是古北和东洋两大区系各分布型交汇的区域。特有种的分化复杂，古老种类狭区分布是这两个区域的共同特点（张荣祖，1995）。从区域支序图来看，这两个区域的栅格都呈未决单元或两栅格分支处于支序图的基部，但各个分支（栅格）的步长都比较大，分化明显。从特有种类的分布来看，这两个地区特有种类都特别丰富，而且各特有种类的分布范围都非常狭窄，各栅格的共有种类少，无法解决相临栅格的关系问题。而本研究采用的150公里×150公里的栅格比例，相对于这些区域内沟壑交错复杂的自然环境来说显然精度不够，因此在这两个地区划分特有分布区，尚需栅格更小、精度更高的物种分布数据。
3.1.3 特有分布区1和2包含了很丰富的特有分布区划分信息在区域支序图（图2）中，特有分布区
1包含了6个小的分支（A-F），特有分布区2包含了5个分支（A-E），各个分支的步长都不小于2，各个
分支都可以作为一个小的特有分布区。从这些分支所对应的区域来说，都是一些地形复杂，环境多变的区域，特有种的分化形成非常丰富的区域。但考虑到本研究栅格划分的尺度比较大，而且研究的类群只有斑
腿蝗科一个科的种类，讨论小特有分布区的依据似乎不够充分。故暂不讨论进一步的特有分布区划分问题。
3.1.4 特有分布区4是一个以往没有注意到的区域特有分布区4从云南西北的腾冲、保山经过贵州南部到广西桂林的一个东西狭长的区域在支序分析中都划分为一个区域，我们将它称为云贵中部地区。虽然这个区域的自然环境属于云贵高原但在以往的动物地理区划研究中并没有被认识到它的区系性，而被划分在西南区的西南山地亚区和华中区的西部山地亚区。从斑腿蝗科特有分布区划分的结果来看，该区域的特有种类特别丰富，特有种类在区域内的分布也比较均匀，满足特有分布区内有多个特有种重叠分布的条件，适合作为一个特有分布区。
3.2 PAE分析方法用于特有分布区划分存在的问题
PAE法虽然从原理上来说比较适宜于特有分布区划分研究。但在实际操作过程中存在的问题也比较多。首先一个问题就是区域栅格和研究的物种数不能太多，在本研究中对中国地图采用了150公里×150公里的栅格划分方法，并且研究的区域只局限在陆地，而且动物的种类只有斑腿蝗科的特有种。经过选择后，有分布的区域只占所划分区域的一半。这样建立的数据（238×170），最新的winclada软件已无法寻找最优的系统发育树，在进行Ratchet分析时就已经不断发生数据溢出，这并不是高性能计算机或软件能够解决的问题，而是需要改进系统发育关系重建算法的问题。如果研究的范围更大，或研究的分类单元更多，这个问题就会更突出。
PAE分析的另一个问题就是在进行合意时会产生大量的未决分类单元，把他们处理成一个多分支的树。本研究所采用的支序分析方法中出现了许多未决的分类单元一样，有时候这些未决栅格的步长是很长的，如何处理这些步长很长的栅格也是很困难的事情。
3.3从支序图中确定特有分布区划分的标准有待确定
支序分析的结果是连续分支的支序图，往往结果越理想分支的层次越多，最好的分支结果是连续的2分支支序图。在这种情况下，就会有多个分支点可以作为特有分布区。到底以哪个分支点为特有分布区就需要一个客观判断的标准。本研究的图2中，分支1和2就存在这样的问题。虽然本研究因为区域划分尺度较大而没有讨论这个问题，但如果有一个标准的话就可以充分利用支序分析结果，得到更细致和更有说服力的结果。
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