15 ( 6 ): 888~4Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2009-12-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2009.00888
大量监测和模拟研究表明，由上个世纪开始的全球温室效应正在继续和扩大，全球表面平均温度在过去一个世纪中已上升了0.6 ℃，并在高纬度和高海拔地区温度升幅更大[1]. 2007年初在法国巴黎召开的间气候变化专门委员会（IPCC ）公布的第4次评估报告的决策者摘要，指出全球变暖已成为不争的事实，并预测到本世纪末全球地表平均增温
1.1~6.4 ℃ [2]
. 由于温度是控制和调节许多生态学过程的关键因素，气候变暖势必会对森林生态系统生产力、植物群落结构以及土壤生化过程都产生非常深刻的影响. 当前，气候变
化已经引起普遍关注，成为近20 a 来科研工作者、机关乃至国际社会普遍关注的焦点.
森林土壤碳作为全球碳循环的重要组成部分，在全球碳收支中占主导地位. 据统计，森林生态系统中土壤碳含量约占全球土壤碳总量的73%，是陆地生态系统中最大的碳库，也是全球碳循环中重要的碳库[3]. 土壤不仅为植物和土壤动物及微生物的生存提供所需的养分，同时也是一定气候条件下生物物理和生物化学过程对母岩进行改造的产物[4]. 土壤碳库的变化将影响大气碳通量，最终影响到整个陆地生态系统的碳循环过程. 森林土壤碳循环是当前全球变化研究中的重点之一，与全球气候变化间的关系密切而又复杂，土壤碳循环中多个环节直接或间接受温度影响，且对未来全球
变暖可能会起到举足轻重的作用[5]. 近年来，
关于土壤碳库对气候变暖的响应过程及反馈机制已开展了大量的研究，并成为土壤碳循环研究最重要的内容之一[6]. 目前几乎所有关于气候变暖对土壤碳循环的影响研究结果都表明，气候变暖将提高有机质的分解速率，导致土壤中碳的缺失，并可能有效
气候变暖背景下森林土壤碳循环研究进展*
卫云燕1, 2 尹华军2 刘 庆2** 黎云祥1
（1西华师范大学 南充 637002）
（2中国科学院成都生物研究所 生态恢复重点实验室 成都 610041）
Advance in Research of Forest Carbon Cycling Under Climate Warming*
WEI Yunyan 1, 2, YIN Huajun 2, LIU Qing 2** & LI Yunxiang 1
(1China West Normal University , Nanchong 637002, Sichuan, China)
(2ECORES Lab , Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041, China)
Abstract Greater attention has been paid to human-induced climate warming, resulting from the enhanced greenhouse gases, and its impacts on forest ecosystems. As an important component of the global carbon cycling, gaining a better understanding of the responses of soil carbon cycling processes to climate warming is critical for predicting the changes in terrestrial ecosystem carbon cycling in the future. This paper reviews the recent progress of the research on climate warming and the factors in fl uencing soil carbon cycling, including soil respiration, microbes, litterfall input and decomposition, enzyme activity and carbon pool. Recently, the effects of climate warming on soil carbon cycling have aroused great concern, but there remains a fundamental uncertainty regarding the research results. To advance our understanding of how climate change in fl uences the soil carbon cycling of forest ecosystem, further studies are needed to address multifactor experiments in the fi eld and enhance the interaction between fi eld studies and modeling approaches. Also, there is an urgent need to analyze the distribution and fate of carbon fl uxes in rhizosphere microecological system under climate change. Ref 70
Keywords climate warming; soil respiration; soil carbon pool; soil carbon cycling; rhizosphere microecological system CLC S714.2
摘 要 由人类活动引起的温室效应以及由此造成的气候变暖对森林生态系统的影响已引起人们的普遍关注. 森林土壤碳循环作为全球碳循环的重要组成部分，是决定未来陆地生物圈表现为碳源/碳汇的关键环节，揭示这一作用对于准确理解全球变化背景下陆地生态系统碳循环过程具有重要的指导意义. 本文主要通过论述影响土壤碳循环过程的5个方面（土壤呼吸、土壤微生物、土壤酶活性、凋落物输入与分解、土壤碳库），综述了近10 a 来全球气候变暖对土壤碳循环过程的影响. 近年来，尽管已开展了大量有关土壤碳循环对气候变暖的响应及反馈机制的研究，并取得了一定的成果，但研究结果仍然存在很大的不确定性. 整合各种密切关联的全球变化现象，完善研究方法和实验手段，加强根际微生态系统碳循环过程与机理研究将是下一步研究的方向和重点. 参70关键词 气候变暖；土壤呼吸；土壤碳库；土壤碳循环；根际微生态系统CLC S714.2
收稿日期：2008-12-25 接受日期：2009-03-16
*国家自然科学基金（N o s. 30530630, 30800165）、中国科学院西部行动计划重大项目（No. K Z C X 2-X B2-02）、中国科学院“西部之光”人才计划项目和中国科学院成都生物研究所领域前沿项目（N o. 08B2031） Supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 30530630 and 30800165), the Key Project of Knowledge Innovation Program of Chinese Academy of Sciences (CAS) (No. KZCX2-XB2-02), the Talent Plan of CAS, and the Forefront Project of Chengdu Institute of Biology, CAS (No. 08B2031)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: liuqing@cib.ac.cn)
缓解气候变暖的速率[7~8]，而全球变暖引起的其它变化对陆
地生物圈的响应机理还不清楚，但在未来可以缓解大气CO
2
浓度的增加[9]. 总之，森林土壤碳循环的研究是全球变化研
究中一个主要方向之一，对于全球变化背景下森林生态系统
碳库的预测有着尤为重要的作用，一方面有利于探索全球变
暖背景下土壤碳循环与养分循环之间的关系；另一方面，对
于未来预测森林生态系统在碳循环方面的碳源/碳汇功能具
有非常重要的意义. 因此，本文着重从与土壤碳循环密切相
关的几个过程，包括土壤呼吸、土壤微生物、土壤酶、凋落物
输入与分解、土壤碳库等方面，回顾了近期国内外气候变暖
对森林土壤碳循环的影响及反馈机制，并指出了目前该领域
的研究不足和今后的发展方向，以期为将来全球变化背景下
森林土壤碳循环的研究提供参考.
1 气候变暖对土壤呼吸的影响
土壤呼吸是指土壤中释放CO
2
的所有代谢过程，主要分
为：生物学过程、非生物学过程和人为因素，一般情况下均指
土壤的生物学过程，包括土壤微生物呼吸、根系呼吸和土壤
动物呼吸[10]. 土壤呼吸作为陆地生态系统碳素循环的主要环
节，成为向大气释放CO
2
最大的源，其中，根系自养呼吸和微
生物异养呼吸是土壤释放CO
2
的主体，温度是驱动土壤呼吸
发生变化的主要影响因子，Q
10
则是反映土壤呼吸随温度变
化的一个参数. 气候变暖可能增加土壤呼吸并且使陆地生态
系统从碳库转变为碳源[11]. 因此，它的变化对未来全球碳循
环有着非常重要的作用. 气候变暖情况下，自养呼吸和异养
呼吸的温度敏感性对土壤碳库的影响各不相同. 其中，根系
自养呼吸对温度的响应较异养呼吸更加敏感. 自养呼吸主要
来自于光合作用的产物，而土壤呼吸中有大约10%~90%都来
自于自养呼吸[12]，是构成土壤呼吸的主体. 温度升高条件下，
根系呼吸的Q
10
显著升高[13]，由于受不同的温度环境和水分的
影响，土壤呼吸的Q
10
与温度变化有时并非一致，表现为低温
下Q
10要高于高温下的Q
10
[14]. Andreas等（2008）利用土壤加热
管道控制温度，研究了土壤自养呼吸和异养呼吸在24 h内的变化情况，发现增温的前12 h内自养呼吸的Q
10
在土壤1 cm层和5 cm层分别为5.61和6.29，是异氧呼吸（3.04和3.53）的2倍多[15]. Cooper（2004）通过热量灵敏度对土壤根系呼吸的研
究，发现温度变化和Q
10
呈正相关[16]. Hartley等（2007）通过加热管道进行模拟增温，研究了温度对不同土壤质地根系呼吸的影响，发现裸地土壤根系呼吸随温度的升高显著增大，但在生长季，作物土壤根系呼吸明显高于裸地内呼吸[17]. 除此之外，土壤异样呼吸对温度的变化也有一定的响应，表现为增加或者降低. 杨玉盛等（2005）通过对中国亚热带森林土壤呼吸的研究，发现短期增温明显提高了土壤异养呼吸速率[18]. 而Andreas等（2008）通过类似实验，则发现短期增温降低了土壤异样呼吸，作者认为产生这一现象的原因可能是由于短期增温导致水分供应不足，影响土壤微生物活性，导致短期增温情况下土壤异样呼吸速率的降低[15]. 周非飞等（2009）通过对川西亚高山针叶林冬季（2007.11~2008.03）土壤呼吸的研究，发现冬季土壤异养呼吸要高于自养呼吸，认为原因可能是冬季温度较低导致植物的根系活动受到抑制，而土壤由于雪被覆盖，土壤微生物处于休眠状态，从而保持了微生物较高的活性，最终使得异养呼吸增大[19].
气候变暖在短时间内尽管可以刺激土壤呼吸产生大量的CO
2
，但增温并不能长期使土壤呼吸持续地增加，即随增温时间的延长土壤呼吸对温度变化表现出一定的适应（Acclimation）和驯化（Adaptation）现象，从而降低或缓和陆地生态系统对全球变暖的正反馈效应[20~21]. 如Melillo 等（2002）对Harvard Forest进行10 a（1991~2000）的增温研究[20]，潘新丽等（2008）对川西亚高山针叶林进行2 a的模拟增温研究[22]，结果都表明增温初期土壤呼吸对温度升高比较敏感，但随着增温时间的加长土壤呼吸并没有增加，反而表现出一定的适应性. 大多数研究也都表现出与上述实验类似的特点[23~25]. 关于土壤呼吸随温度变化的影响机制目前还没有统一的定论，徐小峰等（2007）通过文献调研，将土壤呼吸对温度敏感性的影响机制主要归纳为四种假说：(1) 底物不足理论；(2) 水分理论；(3) 氮素过量理论；(4) 生物适应性理论[26]. 目前关于全球气候变暖对土壤呼吸的模拟试验已在不同典型生态系统（如农田、草地）中展开，并取得了一些重要的科学成果和研究进展，但研究更多地集中在生长季节内土壤呼吸动态变化，而有关全球变化背景下冬季土壤呼吸的变化特征研究报道较少，这在一定程度上增加了精确估计生态系统的碳平衡，以及预测全球温度提高对森林土壤碳库收支平衡影响的不确定性.
2 气候变暖对土壤微生物的影响
土壤微生物是土壤中最活跃的组分之一，土壤温度、土壤湿度、土壤微生态环境的变化都会影响到土壤微生物生物量、微生物活性和微生物群落结构. 研究土壤微生物对变暖的响应对于预测陆地生态系统碳储量有着至关重要的作用[27].气候变暖导致土壤温度升高，温度进一步刺激土壤微生物更加活跃，从而通过控制土壤有机质的分解速率和养分的有效性最终影响到陆地生态系统的碳平衡[20~21, 28]. 因此，陆地生物圈从碳库转变为碳源主要依赖于全球变暖对土壤微生物的长期影响[20].
2.1 气候变暖对土壤微生物量的影响
目前，有关气候变暖对土壤微生物量的影响还没有统一的结论，主要存在以下3种不同观点：增加、降低或者不变. 如张卫健等（2004）的研究就发现变暖对土壤微生物量没有影响[29]，更多的研究也得出了类似的结论[30~31]，仅有部分学者认为变暖可以增加土壤微生物量[32]，同时，温度升高也可能降低土壤微生物量，例如Rinnan等（2007）通过对亚北极地区苔原生态系统的增温研究，发现增温15 a后，增温点的微生物量明显低于对照点，即温度升高降低了土壤微生物量[33]. 原因可能是土壤在经过长期增温后，土壤微生物由对温度的适应转变到温度成为因子，导致微生物量没有增加，反而要低于对照点. 但目前由于微生物对环境要求的敏感性和研究手段的不足，该方面研究还存在很大的不确定性.
2.2 气候变暖对土壤微生物群落结构和活性的影响
与其他特性相比，土壤微生物的群落结构和活性对温015 卷
应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
度的响应更加敏感. 气候变暖通过影响凋落物的产量和质量、养分的有效性，为真菌提供了一个较好的生长环境，真菌经细胞质进行有限养分的循环利用，从而增加真菌的丰富度，改变了微生物群落结构，提高了土壤微生物活性和呼吸速率，可以说土壤微生物群落结构和活性的变化主要依赖于真菌的丰富度[31, 34]. 张卫健等（2004）通过对美国大平原地区土壤微生物群落结构的研究，发现进行人工增温1.8 ℃后，土壤微生物总量没有显著变化，但微生物群落结构却变化明显，温度升高明显提高了土壤微生物中真菌活性，增加了其丰富度，从而增强了土壤微生物对土壤有机碳的利用效率[29]. 更多研究也得出了同上述类似的结论，表现为：温度升高增强了真菌的优势，提高了土壤对菌类中一些酶的利用效率，极大地影响了土壤微生物群落结构[33, 35~36]. 然而土壤微生物作为地下生态学过程的重要组成部分，还缺乏有利的证据说明变暖对真菌的影响是生态系统对气候变暖的响应[37]. 另外，由于植物—土壤—微生物之间复杂的关联性，气候变暖对土壤微生物群体组成和活性的影响研究还存在一些不足，有待于进一步加强[27].
3 气候变暖对土壤酶活性的影响
土壤酶作为土壤物质循环和能量流动的参与者，是土壤微生态系统中活跃的组分之一，其相关代谢酶能够很好地反映土壤的养分循环状况[38]，因此土壤发生的微小变动都会引起其活性的变化. 气温升高导致微生物群体组成发生变化，而温度一般通过影响微生物群落结构、微生物呼吸和土壤的一些理化状况（土壤有机质、土壤养分等）间接影响土壤酶活性[39]. 一般而言，气候变暖对土壤酶活性的影响常表现为促进作用，由于环境条件的不同，气候变暖对土壤相关酶活性也可能不产生影响. Dhillion等（1996）通过模型预测了CO
2
浓度处理下土壤酶活性的变化，发现土壤脱氢酶、木聚糖酶、纤维素酶和磷酸酶活性均有所增加，其中土壤脱氢酶增加显著，而这几种酶的增加可以有效促进有机碳分解[40]. Waldrop等（2004）研究发现，温度升高使酚氧化酶的活性提高，水解酶活性下降，对氧化酶活性没有影响[41]. 潘新丽等（2008）通过对川西亚高山人工林的模拟增温发现，增温1 a后，蔗糖酶、过氧化氢酶、蛋白酶、多酚氧化酶和脲酶的活性都有不同程度的提高，但在增温2 a后，却发现过氧化氢酶和多酚氧化酶活性成下降的趋势[22]. 也有学者认为，当土壤温度很高时（如25 ℃）土壤微生物活性受到抑制，而在温度较低的土壤表面（如5 ℃）土壤微生物活性却很活跃[42]，原因可能是温度较高导致地下活动细胞的代谢活动受到影响，也有可能温度过高引起酶活性的失活或钝化所致. 除此之外，温度变化对土壤酶活性也可能没有影响或者影响很小，如Christiane等（1999）和冯瑞芳等（2007）通过温度升高对土壤酶活性的研究都发现，土壤酶活性对温度升高的响应不明显[36, 43]，推测原因可能是土壤酶活性受到除温度以外的其他因子，这种因子正好缓和了温度对土壤酶活性的影响，另外，由于研究环境的不同，土壤物理状况、养分差异也可能导致土壤酶活性受增温的影响很小甚至不明显.4 气候变暖对凋落物的影响
凋落物又称为枯落物或有机碎屑，在陆地生态系统中，由生物（植物、动物和土壤微生物）组分的残体构成，是为分解者提供物质和能量来源的有机物质的总称，包括林内乔木和灌木的枯叶、枯枝、落皮及繁殖器官、野生动物残骸及代谢产物，以及林下枯死的草本植物及枯死植物的根[44]. 这些都是碳循环的重要组成部分，在维持生态系统的结构和功能方面具有非常重要的作用，也是陆地生态系统物质循环和能量转换的主要途径，特别是氮循环的一个关键环节[45]. 气候变暖对凋落物分解的影响，一方面体现在凋落物的分解速率，另一方面体现在影响凋落物的产量和质量[26].
4.1 气候变暖对地上凋落物分解的影响
凋落物作为养分的基本载体，是连接植物与土壤的重要纽带，其分解过程对土壤有机质的形成和森林土壤碳循环都有着十分重要的作用. 根据模型分析，认为温度是导致凋落物分解速率发生变化的主要因子之一[28]. 气候变暖对凋落物分解速率的影响有直接和间接作用，直接影响就是气候变暖对微生物活性的影响；间接影响是气候变暖通过影响凋落物的质量和数量作用于微生物活性，从而影响到凋落物分解速率[46~47]. 杨万勤等（2007）综合多数研究结果，都显示温度升高将促进凋落物分解加速，温度和凋落物的分解呈正相关[48]. 不少研究也得出了类似的结论，认为温度升高明显提高了凋落物的分解速率[49~50]. 然而气候变暖的同时，CO
2浓度也在增加，两者共同作用下，凋落物变化将是怎样的情况？彭少麟和刘强（2002）通过总结，认为在气候变暖的同时考虑CO
2
浓度的增加，则会导致凋落物C/N比增加，C/N比增加使得凋落物分解速率下降[51]. 目前，已经开展了很多关于气候变暖对凋落物分解的影响研究，但主要集中在地上凋落物部分，由于缺乏良好的根系监测手段和研究方法，目前对地下（根）凋落物的研究相对较少，特别是全球变化背景下根际沉积与根系周转速率的关注更少.
4.2 气候变暖对地下凋落物分解的影响
据估计，细根周转形成的地下凋落物进入土壤的有机碳占总输入量的14%~87%，并且比地上凋落物分解输入到土壤的碳还要多，这意味着如果忽略地下凋落物的分解，土壤有机碳的周转可能降低20%~80% [48]. 而凋落物的研究尽管早已被强化，但研究更多的是有关地上凋落物对变暖的响应，对地下部分尤其根系方面的研究还相对缺乏，也因此成为一个重大的未知碳源. 金研铭等（2007）综合了多数研究结果，表明植物通过光合作用固定的碳有很大一部分输入到根部，植物体碳的地下分配甚至超过地上净第一生产力，成为矿质土壤的直接碳源[52]；同时，根系分泌物也是土壤微生物的主要碳源，植物碳通量通过植物地上部分输入到植物根系，经过根系分泌物以及死根和活根分解后，对土壤有机碳库大小产生显著的影响. 气候变暖背景下，势必会通过对地上植被的影响间接影响地下碳循环过程. 目前，多数研究都显示温度升高和植物根系生长呈明显正相关，如Eissensta等（2000）和Pregitzer等（2000）都认为温度升高导致细根的生长加快，促进水分循环与利用，有利于植物生长发育[53~54]. 然而，受植物生长环境和生长因子的影响，温度变化与植物根系生长1 6 期卫云燕等：气候变暖背景下森林土壤碳循环研究进展
之间有时并没有太大相关性，如Fitter等（1998）通过春夏二季不同温度对植物根系生长的影响研究[55]. 原因可能与湿度变化和养分利用有关. 尽管根系作为地下生态学研究已经受到广泛关注，但受根系研究方法和手段的，对地下碳库的分配与缺失研究仍存在很大的不确定性. 因此，深入研究地上/地下凋落物分解过程中碳的储量、分解量、转化量、平均滞留时间以及CO
2
释放量是未来森林生态系统碳循环研究的核心问题之一，也是研究气候变暖条件下土壤碳循环过程的关键环节[48].
4.3 气候变暖对凋落物产量和质量的影响
大多结果表明，气候变暖背景下单独的气温上升导致植被碳库增加，而植物凋落物量与植被碳库是按照一定的比例形成的，因此总体上来说气候变暖使森林凋落物量增加[56]，气候变暖通过延长植物生长季和改变植物物候条件间接影响着凋落物产量[57]. 而纬度差异对凋落物产量的影响也非常明显，一般随维度的增高凋落物产量逐渐下降，由于森林生物量对全球变暖的响应程度不同，凋落物产量的变化也不同[51]. Mchale等（1998）运用电缆进行土壤增温，研究了美国硬木林凋落物随温度变化的情况，发现凋落物的保持量与温度呈正相关，即随着温度的升高凋落物保持量呈上升趋势，但是微生物对温度升高的反应却是非线性的[58]. 同样，Malmer等（2005）研究也发现，凋落物的生产量和温度的变化趋势一致，即气候变暖显著增加了凋落物量[59]. 然而在不同温度条件下，树种之间本身的差异性对凋落物产量和质量也有一定影响.
凋落物质量是影响凋落物分解的内在因素，通常以凋落物含氧分量的高低来衡量，并以各种含碳化合物量（木质素、纤维素、单宁等）与养分元素含量（氮、磷、钾等）的比值来表示，也可以直接以养分含量表示[60]，而C/N值和木质
素/N值最能反映凋落物的分解速率[61]. 高CO
2
浓度下，凋落物木质素含量、C/N值、木质素/N值均呈显著上升趋势，并且气候变暖对含碳化合物低的凋落物影响较含碳化合物高的凋落物影响显著[62]. 但气候变暖对凋落物的质量是否有明显影响，目前还是不可预知的[63]，已有的研究仍然存在很多不确定性. 因为气候变暖不仅仅是温度的升高，伴随着还有一些
其它环境因子的变化，如CO
2
浓度上升、土地利用和覆盖的变化以及土壤内部水分和养分供应变化对凋落物的影响，是由于温度升高这个单一因素影响凋落物的分解还是它们之间的相互作用所导致的结果，还需要进一步研究和试验验证. 总之，未来对凋落物的研究应该更加侧重于多因素方面的效应，同时结合地上/地下凋落物对碳循环产生的影响，综合分析凋落物对土壤碳库的贡献.
5 气候变暖对土壤碳库的影响
土壤碳库包括土壤中有机碳和无机碳，以及死根和生物分泌物. 由于无机碳以碳酸盐形态存在，活性很低，对环境因子不敏感，所以在研究中土壤碳库主要是指土壤有机碳库[26]. 森林土壤有机层的生化特性控制着土壤有机碳固定、碳汇/碳源动态及通量在全球碳循环中具有十分重要的作用，且被认为是土壤与植被之间进行物质转换和能量交换的最为活跃的生态界面之一[]. 另外，土壤有机碳库也是全球碳循环中重要的碳库，据统计，土壤有机碳分解每年向大气中排放68~100 Pg的碳，约为大气CO
2
贮量的10% [65]. 但在气候变暖背景下，土壤释放到大气中的碳还将更多，土壤碳库储量就有一定程度的损失，并将进一步加剧全球变暖的趋势[66]. 事实上，不同的生态系统和不同时期碳库储量也不相同. Peng等（1995）根据资料统计预算，认为气候变化对碳储量有重要影响，而早在冰川时期大范围的冰原和小规模的森林导致欧洲陆地生态系统碳库减少量最多. 在热带地区，由于高的净初级生产力和湿热条件，碳储量比北方碳储量少很多[67]. 另外，热带雨林、寒带落叶阔叶林以及沙漠半沙漠寒温带常绿针叶林由于本身所处生态系统的环境和水分影响，碳库含量也略有不同[68].
一般情况下，气候变暖对土壤碳库的影响分为二方面，一方面温度升高改变了植物的生长速率，提高了植被的净第一生产力和碳固定能力，植物向土壤输入更多的碳，从而有利于土壤碳库的增加；另一方面，温度升高后，土壤微生物及土壤酶活性受到影响，改变了土壤原有理化性质，控制着土壤碳矿化速率，导致土壤有机碳分解、凋落物分解、土壤呼吸发生改变，这些变化都将使土壤碳库减少. Melillo等（2002）通过对中纬度硬木林进行10 a的土壤增温研究，发现温度升高加速了土壤有机碳的分解，从而使土壤释放更多的碳到大气中，降低了土壤碳的蓄积，但是这种变化只发生在增温早期，后期影响不大，作者认为产生这一现象的原因是可溶性有机碳库的大小受到，并且认为增温可以间接通过植被碳库的积累而补偿土壤中碳的流失[20]. Kirschbaum （2000）通过总结，认为气候变暖通过促进有机碳的分解，减少了土壤有机碳的积累，并且对有机碳的影响比NPP更易被促进，但变化确是缓慢进行的[68]，即如果有机碳分解释放的碳超过NPP输入到土壤的碳，土壤碳库将减少，反之，土壤碳库将增加. Hyvǒnen等（2005）通过有机碳分解对温度响应的分析研究，也得出同样的结论，认为温度升高后，土壤有机碳分解加速，更多的碳释放到大气中，导致土壤碳库的减少[69]. 然而土壤有机碳库储量是有限的，土壤碳循环对气候变暖的反馈也有一定的局限性，其积累和分解的过程是缓慢的，因此有机碳的分解对气候变暖就具有适应性[70].
6 问题与展望
全球气候变暖对森林土壤碳循环的影响是一个极为复杂和长期的生态学过程，目前尽管关于土壤碳循环对气候变暖的响应及反馈机制已经取得了大量的研究成果，但由于地上和地下生态学过程的复杂性，以及受地下生态学过程研究技术手段和实验方法的，该领域研究仍然存在一些问题和不足，在未来数年间需要在以下几个方面进一步加强研究：
(1) 加强全球变暖背景下根际微生态系统碳循环研究. 目前，有关气候变暖对土壤碳循环的影响研究大多集中在对土壤呼吸、地上凋落物、植被生产力的影响等方面，而对森林土壤地下碳循环过程的影响研究相对缺乏，尤其是关注根际微生态系统这一微域系统碳循环的研究则更是少见. 根际215 卷
应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
微生态系统是全球碳动态循环重要的核心区域，同时又是全球碳循环系统性机理研究的重点[52]. 气候变暖通过直接或间接影响根系生产力、根系周转、根系呼吸、菌根生长、根系分泌物的产量与质量，进而影响各组分碳通量变化及其对森林地下碳分配的贡献，然而，由于根际微生态系统的复杂性和对环境因子的敏感性，加之缺乏有效的研究手段和方法，目前有关根际微生态系统碳循环对全球气候变暖的响应系统性研究很少，从而导致地下碳库预算存在一定损失. 根际微生态系统是地下碳循环研究中最不确定的区域，已成为准确预测森林土壤碳循环对全球变化响应的主要障碍，对其进行系统有效的研究是解决目前国际上关于碳循环研究难点问题的关键.
(2) 加强全球变暖背景下森林地上—地下碳循环过程耦合研究. 森林土壤碳库是由植物—土壤—土壤微生物相互作用所组成的一个有机整体. 目前有关气候变暖对森林土壤碳循环的影响研究主要集中在碳循环动态中的单一或几个过程，缺乏地上—地下碳循环过程对全球气候变暖响应的系统性研究，这极不利于全球陆地生态系统碳循环动态及系统性机理的研究，同时增加了对全球变化背景下森林生态系统碳源/汇关系预测的不确定性. 因此，通过地上—地下碳循环过程的耦合，加强森林生态系统土壤碳循环对全球气候变暖响应的系统性研究是目前以及今后全球变化科学研究的一个重要前沿领域.
(3) 加强全球变暖背景下高寒地区森林生态系统土壤冬季呼吸研究. 目前关于全球气候变暖对土壤呼吸的模拟试验已在不同典型生态系统中展开，并取得了一些重要的科学成果和研究进展，但研究更多集中在生长季节内土壤呼吸动态特征变化，而有关冬季土壤呼吸特征的研究报道较少，特别是在高寒地区由于受冬季温度大幅度降低和实验条件的，有关全球变暖背景下高寒地区森林生态系统冬季土壤呼吸等碳循环过程的研究更是鲜见报道. 为了精确估计生态系统碳平衡，以及预测全球变暖对陆地生态系统碳源/汇功能的影响，未来研究应加强高寒地区森林冬季土壤呼吸的原位定量测量以及模拟增温条件下土壤呼吸的变化研究.
(4) 加强多种气候因子联合效应研究，完善研究方法与手段. 在全球变化进程中，气候变化不仅仅包括气候变暖和CO
2
浓度的升高，随之而来的还有土地利用和覆盖的变化、氮沉降的增加以及干旱等. 但当前的研究大多集中在单因子或少数因子间的相互作用及其对森林生态系统碳循环的影
响. 因此，在关注气候变暖和CO
2
浓度升高的同时，也应该整合多种全球变化现象以及它们之间的交互作用对森林土壤碳循环的影响. 然而，现有的研究方法和手段很难区分和量化各种气候因子的单独影响及其联合效应，建立模型研究方法来研究气候变暖与其它气候因子的协同影响将是未来全球变化研究的热点和难点.
针对以上研究的不足和存在的主要问题，未来森林土壤碳循环过程的研究应重点放在全球变暖背景下根际微生态系统土壤碳循环变化研究，特别是菌根真菌与根系分泌物变化对地下碳通量及其分配贡献的影响；同时通过地上生态学与地下生态学过程的整合，将实验研究与模型构建有机结合起来开展多种全球变化因子及其协同作用对森林土壤碳循环影响的系统性研究，以进一步深入认识全球气候变化对森林土壤碳循环的影响及其作用机制.
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