摘要：在自然条件下生长的植物，经常会面临干旱、涝害、盐碱、高温、低温、冷害、营养匮乏、重金属污染等非生物胁迫，严重影响了植物的正常生长和发育。而干旱影响了植物的正常生长发育，导致植被减少和草地退化等现象，也是影响农作物产量的主要胁迫因素之一。本文就植物在遭受干旱胁迫时，其生长指标、生理生化指标以及其他酶类变化，对研究中存在的问题及应用前景进行了讨论。
关键词： 植物；抗旱机制；生长指标；生理生化指标；基因工程
干旱问题已经成了全国乃至全世界高度重视的问题，它导致了植被的减少、河流断流、土地沙化、沙尘暴频发、湖泊湿地萎缩、草地退化、森林锐减、生物量和生物多样性急剧下降[1]，这些都影响了人类赖以生存的生态环境安全和社会的可持续发展，因此，全面深入的研究植物抗旱机制有利于提高植物对水分胁迫的耐受性，提高植物的抗旱能力，解决干旱半干旱地区植被的恢复与重建以及农作物产量低下等问题，同时也有利于选择和培育出耐旱性更强的品种。本文就植物在遭受干旱胁迫时，其生长指标、植物生理生化指标以及其他酶类变化，对研究中存在的问题及应用前景进行了讨论。
1生长指标与抗旱机制
水是植物生长必不可少的环境因素，当植物收到干旱胁迫时，植物的生长指标的变化就能反映出植被的耐旱程度。植物的株高、胸径或基径、冠幅、叶片数量、单株叶面积、叶长、生物量均与干旱胁迫强度呈负相关关系，叶片萎蔫程度、根系发达程度与干旱胁迫强度呈正相关关系。Yin等[2]对海拔不同的青杨与青海杨的干旱胁迫，通过对比他们的早期生长状况"干物质积累含量与水分利用效率等指标来研究植物对干旱胁迫的响应，研究结果表
明，高海拔的青海杨在干旱胁迫过程中采取的是保守的用水方式，具有较强的耐旱性。刘建兵等[3]研究表明，干旱胁迫环境下，不同种源马尾松苗高增长量和高增长百分率逐渐减小，苗木生物量和苗高一样呈现正相关，各个种源马尾松苗木的地上部分干重、地下部分干重以及总干重都低于对照组苗木，并且随着干旱胁迫程度的不断增加呈现出下降的趋势。吴佳宝等[4]实验研究表明，干旱胁迫导致不同花生品种叶片的萎焉程度差异较大并且抑制了所有花生品种的株高、叶片长，而对根系细而密的生长、根冠比产生了促进作用。
2植物生长指标与抗旱机制
2.1脱落酸
研究表明，干旱胁迫会导致植物体内ABA含量增加，且根部首先感受到胁迫信号迅速合成ABA运送至地上部，调节气孔关闭，提高植物的抗旱性[5-7]。干旱胁迫下，ABA含量的增幅与植物的种类、品种及作用部位有关。荔枝在干旱胁迫下叶片ABA含量上升，抗性强的品种ABA含量上升幅度大于抗旱性弱的品种[8]。干旱胁迫下不同品种苹果根系内ABA含量均大幅增加，其增加量同样与品种的抗旱性呈正相关，且苹果吸收根ABA的积累高于延长根[9]。
作为一种干旱信号物质，ABA在植物抗旱生理过程中起着重要的作用。干旱胁迫下，植物大量合成ABA，可促进气孔关闭，降低蒸腾失水，诱导抗旱特异性蛋白合成，从而增强植株抗旱能力[10-13]。
2.2乙烯
研究发现，干旱胁迫可引起植物体内乙烯产生量增加。为了适应干旱，植物需调节生长过程来提高抗逆性，这就需要乙烯这个响应因子[14]。逆境乙烯一旦诱导产生，其变化规律大多是先升后降[15-16]。自然干旱条件下，杏叶片相对含水量随干旱时间的延长而逐渐下降，胞质膜透性加大，乙烯释放率表现出“先上升后下降”的趋势；与抗旱性弱的品种‘红玉杏’相比，抗旱性强的‘冰佳娜丽’在干旱条件下能维持较高的叶片相对含水量和较低的乙烯释放率[17]。
2. 3 多胺（polyamines，PAs）
多胺主要包括腐胺（putrescine，Put）、尸胺（cadaverine，Cad）、亚精胺（spermidine，Spd）和精胺（spermine，Spm）等，其在植物抵御干旱胁迫中的作用因干旱胁迫的时期及多胺存在形式而有所不同。干旱胁迫促进了水稻和紫花苜蓿中Put、Spd和Spm的生物合成，从而提高其对干旱胁迫的适应性[18-19]。研究表明，多胺含量的积累发生在干旱胁迫的不同时期，在干旱胁迫程度较低时，植物大量合成多胺，以增强对胁迫的抵抗；而随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的增大，植物大量合成乙烯，以尽快转入衰老过程，进而完成整个生命过程。干旱诱导多裂骆驼蓬叶片多胺的合成，抑制了乙烯的产生，保持胁迫初期活性氧的低水平和膜脂的稳定；随着干旱的持续，多胺氧化酶活性提高，多胺含量下降，乙烯生成和活性氧产生速率增大[20]。因此，在多数情况下，多胺与乙烯协同，共同提高了植物的抗旱性，但具体的作用机理仍有待进一步研究。
2. 4 细胞素
旱胁迫可导致植物体内细胞素含量下降。刘瑞显等[21]指出，短期干旱结束时，棉花花铃期内源细胞素ZR含量降低；罗宏海等[22]也发现，土壤干旱会导致棉花叶片和根中ZR含量减少。陈立松等[8]则认为ZR含量的变化与品种的抗旱性有关，水分胁迫会导致抗旱性弱的品种‘陈紫’叶片ZR含量上升，抗旱性强的品种‘东刘1号’叶片ZR含量下降。ZR减少可降低植株的生长速率，从而减少了植物对水分的需求。
2. 5 生长素
干旱胁迫下，荔枝[8]、芒果[24]、沙棘[25]等植物叶片或梢尖内源IAA含量下降，且抗旱性强的品种下降幅度明显大于抗旱性弱的品种。生长素含量降低可抑制植物生长，从而减少植物对水分的需求[26]。但也有研究表明，干旱胁迫使豌豆苗期、始花期和灌浆期根系内源IAA含量增加，且随着干旱胁迫程度加重增量加大[27]。随着干旱胁迫时间的延长，苹果砧木根中IAA含量呈先上升后下降的趋势[28]，而抗旱性不同的小麦品种根中IAA含量的变化则更为复杂[29]。这可能与生长素具有双重作用有关，低浓度可促进生长，而高浓度则抑制生长。由于根对生长素较敏感，其浓度稍高就起抑制作用。
2. 6 赤霉素
多数研究认为干旱胁迫会导致植物体内GAs含量的下降，如水分胁迫使荔枝叶片[8]、芒果梢尖[24]GAs含量下降。但也有研究表明胁迫会导致GAs含量升高，刘长海等[28]发现，在干旱胁迫期间两种苹果砧木叶中GAs含量先下降再上升，但总体变化趋势是上升，Bai等[31]的研究也发现低氧胁迫使GAs含量升高。
3他酶类与抗旱机制
当植物受到干旱胁迫时，需养生物自身代谢产的活性氧就会大量积累，导致细胞内稳定的平衡遭到破坏，进而影响细胞结构，但是植物体内的通过歧化反应清除活性氧的抗氧化保护酶系统可以使植物细胞抗逆性增强，减轻膜脂氧化所带来的伤害。胞内抗氧化保护酶系统主要有超氧化物歧化酶（SOD)、过氧化物酶（POD)、过氧化氢酶（CAT）等。酶的活性越高，清除自由基的能力就越强，保护植物免于损害[32-33]。
4 植物抗旱研究存在的问题与展望
随着全球气候变暖，土壤和水分环境逐渐恶化，干旱胁迫也日趋严重，如何提高植物的抗旱性已成为当今研究的热点。自然环境下植物受到干旱胁是多种因素共同作用的结果，比如:植物的不同生长阶段、植物的基因组成、干旱胁迫持续时间的长短、干旱胁迫强度的大小等等。而大多数的实验中模拟干旱环境受到一定的局限性，是单因素设计所得出来的实验结果，与自然状态下的干旱胁迫并不完全一致，必然会导致实验结果与自然状态下真实情况有一定出入。因此，研究不同植物或者同一植物不同品种的抗旱性要通过不同实验多次研究。
土壤干旱一般会引起植物体内脱落酸、乙烯和多胺含量的增加，细胞素含量的下降，尽管它们的作用机制各不相同，但各种植物激素的变化并不是孤立的，而是相互影响协同作用的。目前，干旱条件下对于脱落酸、乙烯和多胺变化的研究较为深入，尤其是干旱引起的植物体内脱落酸含量的变化是比较确定的，但对其他植物激素与干旱胁迫的交互作用并不完全清楚，干旱对其变化的影响也存在着相互矛盾的结果。
植物在干旱条件下所作出反应时一系列复杂的过程，我们应该从更微观的角度去分析研究，在未来的研究中，应该加强对植物分子生物学技术，从根本上去了解干旱胁迫条件下植物的主要代谢途径，这也为耐旱作物的代谢工程方面提供了理论基础和科技支撑。此外，通过基因工程来培育的抗旱作物并且通过种植监测来证明它们的应用潜力。因此，今后应加大植物激素的利用范围，探究植物生长调节剂提高植物水分利用效率的机理，为提高植物的抗旱性提供理论指导。
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