作者：周光良 专业：林业硕士 班级：林业硕士2014级1班 学号：S******** 指导老师：郝建锋
摘要:近年来，化感作用成为国内外研究的热点，化感现象广泛存在于植物界。植物之间的化感作用对生态系统有着不可忽视的影响，但是有关化感作用的研究才刚刚起步，还停留在主要化感物质的生物和化学鉴定方面，在化感作用的机理以及应用仍需要更进一步的探究。笔者综述了化感作用的定义，并从化感物质种类、化感物质的释放途径、化感物质的作用机制和影响化感物质产生和释放的因素详细的介绍了化感的研究进展，同时还综述了化感作用的应用并提出展望。
关键词:化感作用；种类；释放途径；作用机制；研究进展
Allelopathy research status
Author: Zhouguang Liang Major: Forestry Master Class: Master of Forestry 2014 1 class
student number: S20146537 Instructor: Hao Jianfeng
Abstract: In recent years, allelopathy has become a hot research at home and abroad, the allelopathic phenomenon widespread in the plant kingdom. Allelopathic effects on ecosystems between plants would have a negligible impact, but research on allelopathy has just started, still remain in terms of biological and chemical identification of the main allelochemicals in allelopathy mechanism and the application is still need further exploration. Factors author reviews the allelopathic effects of definition and released from the way allelochemicals species, allelochemicals, mechanisms and influence of allelochemicals allelopathic substances produced and released a detailed description of the research progress of sense, but also Allelopathy application reviewed and made outlook.
Keywords: allelopathy; species; release pathways; mechanism; Advances
1 引言
化感作用（Allelopathy）的概念由Molish在1937年提出[1]，不同的学者因为研究侧重点的不同，给出的定义有一定的差异。目前，普遍性的定义是Rice[2]提出的，其具体内容是：植物或微生物（供体）向环境释放某些化学物质而影响自身或其它有机体（包括植物、动物、微生物受体）生长发育的化学生态学现象。植物化感作用研究兴起于20世纪70年代初期，经过30多年的发展，已逐步形成的学科体系。近年来，植物化感作用研究再次成为国内外科学研究的热点。本文对近年来植物化感作用的研究状况进行一个初步总结，以便对化感作用进行更加深入的研究。
2 植物化感物质
2.1 植物化感物质种类
目前已知的植物化感物质都是次生代谢物质[2,3]，具有分子量小、结构简单的特点。化感物质所包含的化合物数量十分庞大，研究者一般将其归为数个大类。Rice曾提出将化感物质分为简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮，简单的不饱和内酯，长链脂肪酸和多炔，醌类，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素类，类黄酮，丹宁，类萜和甾类化合物，氨基酸和多肽，生物碱和氰醇，硫化物和芥予油苷，以及嘌呤和核苷等14类[4]。
近年来有研究将化感物质分为4类：酚类、萜类、糖和糖苷类、生物碱和非蛋白氨基酸[5,6]。不同的植物种类一般含有不同的化感物质，这是“次生物质”的必然要求，而对于同一植物而言，其生长环境的差异影响到其体内化感物质种类和含量[7]，但是综合大量的文献来看，酚类、萜类及有机酸是公认的高等植物的主要化感物质种类[8,9]。
2.2 植物化感物质的释放途径
2.2.1 挥发
许多陆生植物可以合成并释放特定的次生物质，这些次生物质可以通过空气和土壤两种载体进行信息传递[10]，其中的化感组分也就可能影响到邻近植物的生长。这条途径可能在富含精油的植物上较易发生，如刘小香[11]等研究发现，巨尾桉（Eucalyptus grandis）叶片自然挥发物可抑制萝卜（Raphanus sativus）、水稻（Oryza sativa）等种子萌发和幼苗生长。
2.2.2 淋溶
鲜叶中的水溶性组分可经雨、雾浸提溶解后降落到土壤中，富集并作用于受体植物。叶片凋落到地面亦可继续受到淋溶而释放化感物质。需要指出的是，淋溶的虽然主要是水溶性组分，但根据“相似相溶”原理，挥发性组分也可能与水溶性组分一起发生共溶[8]。
2.2.3 根系分泌
与其他化感途径不同，根泌仅由植物活体产生。多项研究表明，植物根系是化感物质的重要载体。崔翠[12]等通过活体收集核桃（Juglans regia）根系分泌物，发现对萝卜生长有影响；董小艳[13]等则观察到百合（Lilium brownii）根泌物对四种观赏植物的化感作用。除挥发外，化感作用的初始位点应该在根系，而邻近植物间由于资源竞争，彼此根系交错是不可避免的，从这一点上说，根泌在各化感途径中显得更加及时而有效。
2.2.4 植物残体分解后释放
植物叶片自然衰老后凋落至土壤，便开始了其矿化过程。在凋落物的分解过程中，一方面水淋溶浸提出简单的糖、有机酸、氨基酸等物质，另一方面土壤动物、人类活动参与凋落物的破碎、搬运，其中的含N、含P和含S组分在土壤微生物的作用下降解成相应的氨基酸、羧酸或醇类化合物[14]。植物残体分解是养分循环、维持生态系统平衡的重要过程，同时该过程也是一种重要的化感作用途径，这已在杉木（Cunninghamia lanceolata）[15]、棉花（Gossypium hirsutum）[16]和辣椒（Capsicum annuum）[17]残体腐解的研究中得到证实，并被认为是连作障碍的原因及自毒作用的基础。残体分解过程中化感物质的产生可能是多种多样的。张学文等[8]曾将植物残体腐解产生化感物质的来源分以下4种：（1）残体自身分解释放内含化感物质；（2）微生物分解残体的过程中产生新的化感物质；（3）化感物质经过复杂的土壤学过程（如与土壤中的金属离子反应）后可能转化成其他化合物或发生结构变化而发生效应的减弱或增强；（4）残体的加入使微生物自身代谢所产生的化感物质发生变化。
2.3 植物化感物质的作用机制
2.3.1对受体活性氧代谢及膜质过氧化的影响
Bais[18]等证明，在多斑矢车菊（Centaurea maculosa）分泌的儿茶素作用下，阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）根系中ROS积累，并偶联钙信使，引起相关基因的表达，最终根细胞死亡，从而有力地证明了化感物质可影响受体的活性氧代谢。赤桉叶分解过程中，小籽虉草（Phalaris minor）根中CAT活性不断下降，POD、APX活性上升，而叶中CAT、POD均下降，仅APX上升[19]；吴凤芝[20]等用苯丙烯酸土培黄瓜，4叶期黄瓜体内CAT活性在25~50 mg/kg的浓度下有所升高，100 mg/kg以上浓度处理后受到抑制，而5、6叶期的CAT活性在低浓度下即受到抑制。一般而言，经过足量或足够长时间的化感材料处理，受体植物细胞受到氧化损伤无疑，只是其防御系统各个方面的变化会显得十分复杂。即便对于同样的受体、供体和处理方式，浓度设置、起测时间（受体发育阶段）、环境条件的不同都会造成试验结果的差异。
2.3.2 对受体植物光合生理的影响
作物的光合性能直接影响到其生长和产量，因而光合作用各项指标在化感效应的生物测试中显得十分重要。秦武明[21]等报道了从艮叶山桉（E. pulverulenta）中分离出的巨桉酚抑制了独行菜（Lepidium apetalum）幼苗的光合作用；郁继华[22]等研究表明，2,6-二叔丁基苯酚和邻苯二甲酸二甲酯使茄子（Solanum melongena）叶绿素含量、净光合速率Pn和气孔导度Gs降低，并表明光合作用的下降在处理前期可能是气孔因素造成的（即化感物质引起叶片气孔关闭，导致CO2供应减少），而在后期则是非气孔因素造成的（即虽然CO2浓度较高，但光合相关酶活性较低、无机磷等导致CO2同化利用受阻）。受体在化感条件下光合能力下降的可能原因有以下几点：① 叶绿素因为养分吸收障碍，缺乏合成所需元素，或者受到ROS的攻击而含量减少，传递、转化光能减少；② 光合作用所需酶的含量或活力下降；③ 光合电子传递、光反应中心热耗散受阻。
2.3.3对受体呼吸作用的影响
呼吸作用是植物代谢活力强弱的重要体现。多项研究显示，化感作用下植物呼吸速率受到抑制。廖建良[23]等用巨尾桉叶片浸提液处理小麦，发现其根系呼吸速率下降；区卫民[24]等以尾叶桉为供体，同样得到各处理浓度下小麦呼吸速率下降的结果；朱宇林[25]等报道了尾巨桉对绿豆、油菜（Brassica campestris）等呼吸速率均有抑制作用。更为深入的研究发现，化感物质可作为解偶联剂抑制电子传递链的电子传递而扰乱受体的能量代谢[26]，最终影响到呼吸作用。
2.3.4对受体激素代谢的影响
激素是生物体内非常敏感的一类有机分子，各种激素通过不断调节含量比例来影响植物的生长发育[27]。化感条件下往往出现对植物细胞、生长具有促进作用的激素（如生长素IAA、赤霉素GA）含量的下降，而引起植物衰老、抑制细胞的激素（如ABA）水平的上升，从而导致植物生长发育的变化[28]。邓骛远[29]等研究指出，小麦苗高、根长在油樟（Cinnamomum longepaniculatum）化感作用下呈“低促高抑”趋势，就可能是化感物质（如绿原酸、萜类）引起受体植物激素，如生长素、赤霉素、细胞素水平的变化造成的。
2.3.5对土壤理化性质的影响
几乎所有的化感作用都要经过土壤介质发挥作用[30]，这一点在植物残体分解的化感作用研究中显得尤为重要。不难想象，化感物质在土壤中迁移时可能对其中的真菌、细菌等微生物，蚯蚓、蚂蚁等动物，乃至营养元素的有效性等产生影响，从而间接地影响受体植物的生长。以往的化感作用研究较少采用土壤介质或田间试验，就是因为土壤是个十分复杂的物理、化学和生物系统。
化感作用能够影响微生物群落，也就可能影响到与之相关的土壤养分循环及其它化学性质。如不同分解程度的花椒凋落物的水浸提液均能显著地改变土壤pH、酚酸含量、铵态氮、有效磷等化学性质[31]；油菜、银胶菊凋落叶中酚酸类物质会影响土壤电导率、总酚含量以及养分的有效性，从而分别影响了受体植物的生长[32]。而吕可[33]等证实花椒叶浸提液会抑制土壤酶活性。
3 影响化感物质产生和释放的因素
3.1 温度
Kong[34]报道了环境条件（包括土壤微生物）对化感物质生物活性及其在环境中分布、传导、淋溶与降解的影响。如白天温度37 ℃时，酚酸抑制高粱（Sorghum bicolor）生长的临界浓度为200 μmol/L，而温度为29 ℃时，酚酸抑制其生长的界限浓度为400 μmol/L；温度为23 ℃时，100 μmol/L酚酸对大豆无显著影响，而在34 ℃时产生显著的抑制作用[35]。
3.2 土壤水分
自然条件下降水量不同，化感物质被稀释的程度不同本身就使得其作用强度有差异[36]。另外，土壤中化感物质的迁移、降解速率等必然受到水分含量的影响。研究表明，在75%和60%的供水条件下，间甲酚降低小麦产量，但在45%的供水条件下，对小麦产量和收获指数表现出促进作用，供水与间甲酚含量之间的互作效应显著[37]。
3.3 养分
孔垂华[38]等研究表明，在高有机质和营养元素水平的土壤中，胜红蓟（Ageratum conyzoides）挥发油中的主要化感物质胜红蓟素先聚合成二聚体，26 d后又解聚成胜红蓟素，然后逐步降解成苯甲酸、2-甲基丙酸和乙酸等小分子，而在低有机质和营养元素水平的土壤中直接降解成小分子。
3.4 土壤微生物
土壤类型不同，微生物组成不同，化感物质在土壤中的降解、转化情况也就不同。糖苷配基就是通过土壤微生物作用从糖苷中分解出来的[39]。应该特别指出的是，温度、水分、养分等因素与微生物的种类与数量密切相关，因此，在分析温度、水分和养分等因素对化感物质活性的影响时，应该联想到可能是通过微生物间接作用的。
3.5 其他因子
不同pH环境下，小麦残体分解所产生的化感物质种类或作用强度也是不同的[40]。一方面，偏酸的化感物质（如香豆素、阿魏酸）不易存在于偏碱的土壤中，而偏碱的化感物质（生物碱）不易存在于偏酸的土壤中；另一方面，与其它非生物因子相似，这可能与不同pH环境下土壤微生物组成不同有关。残体分解的化感作用而言，时间也是一个重要的影响因子，如陈洪[41]等发现巨桉凋落叶分解的主要作用时间在前90 d，黄溦溦[42]等研究认为银木凋落叶分解产生化感效应主要体现在40~60 d内。
4 化感作用的应用
在农业生态系统中，化感现象很早就被人们所认识和利用，间作、轮作就是最好的证据。任何植物都不止合成一种化感物质，植物生成的化感物质不论多寡，都存在活性上的差异。但目前人们对化感物质的研究多在于主要单一化感物质方面，而事实上，植物化感物质往往在自然生态系统中是共同起作用的。化感物质之间存在协同、加和以及拮抗作用。利用化感物质之间的相互作用，设计不同的间作套种方式，减少作物之间的化感抑制作用，从而达到增产增质的目的。麦田中伴生一定量的麦仙翁释放的化感物质可以提高小麦的产量和品质。水稻、玉米、大豆都具有自毒作用，但是大豆和玉米、大豆和水稻的轮作都能消除自毒作用，增加水稻和玉米的产量，也可以控制部分杂草和病害。化感物质与微生物之间存在化感作用，秸秆覆盖后植物分泌的化感物质可有效地抑制杂草的生长，抑制有害菌的繁殖减少病害的发生。因此，开发无公害的人工合成的或天然的有害微生物抑制剂，可以增加农业生产的可控制性，也能减少病虫害造成的不必要的损失。由于人工合成的农药和除草剂降解残毒，并在环境中积累通过物质循环进入人生物链，利用化感物质开发新一代生态安全型除草剂引起了人们浓厚的兴趣并进行着不断的研究，美国和德国在除草剂剂量和毒性关系方面的研究已经取得较大进展。不同种类的植物分泌的化感物质不同，同一种类不同基因型植物之间的化感特性也存在差别。因此，化感品种的筛选、改良和开发也是减少杂草提高作物产量的最有效最根本的办法，化感育种研究的方向有：筛选鉴定化感种质资源，通过转基因技术调节植物的化感作用，培育非自毒性的化感品种，培育能够抑制杂草生长的化感品种，培育能够抑制病原菌繁殖的化感品种。
5 展望
植物化感作用的研究愈来愈受到重视并不断取得进展，但是呈现的问题和误区也是不容忽视的。当前的植物化感作用研究必须以新的角度和思路找准真正值得探讨的科学问题，并以可靠的研究方法取得强有力的证据，阐明植物化感作用的机制并利用化感作用研发不污染环境的生物除草剂等。
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