林业科
学
S C I E NTI A
SI L VAE
SI N I C AE
Vol 146,No 12
Feb .,2010
遮光对牡丹光合及其他生理生化特性的影响
3
周曙光 孔祥生 张妙霞 王丽亚 王福云 周桂勤
(河南科技大学农学院 洛阳471023)
摘 要: 在大田条件下研究不同程度遮光对牡丹光合、荧光日变化及其他生理生化特性的影响。结果表明:在自然光照条件下,10:00—14:00,牡丹P n 出现“光合午休”现象,F v /F m 、
ΦPS Ⅱ中午时也会降到日变化的最低值,MDA 和O ・
—
2含量和P OD 活性较高,S OD 、叶绿素总量、叶绿素b 的相对含量、总酚、类黄酮、谷胱甘肽的含量都较遮光
30%条件下低。遮光30%和50%条件下,P n 没有出现“光合午休”现象,F v /F m 、ΦPS Ⅱ在中午时下降都较小,叶绿素总量和叶绿素b 的相对含量较高。尤其是遮光30%条件下,平均P n 在一天中保持较高,总酚、类黄酮、谷胱甘肽的含量显著高于其他处理。遮光80%条件下,P n 在一天中始终处于最低水平,S OD,P OD 的活性和总酚、类黄酮、谷胱甘肽的含量最低,MDA 含量最高,综合比较各参数发现,遮光30%最适合牡丹的生长。关键词: 牡丹;遮光;光合特性;抗氧化酶
中图分类号:S718143 文献标识码:A 文章编号:1001-7488(2010)02-0056-05
收稿日期:2008-10-31。
基金项目:河南省重大科技攻关项目(0122012400)。3孔祥生为通讯作者。
Effects of Shad i n g on Photosyn thesis,and O ther Physi olog i ca l and B i ochem i ca l
Character isti cs i n Tree Peony
Zhou Shuguang Kong Xiangsheng Zhang M iaoxia W ang L iya W ang Fuyun Zhou Guiqin
(College of Agriculture,Henan U niversity of Science and Technology L uoyang 471023)
Abstract: This study investigated effects of shading on the photosynthesis,and other physiological and bi ochem ical characteristics of tree peony (luoyanghong ).The result showed:Under the natural full sunshine the net photosynthesis (P n )of tree peony had a m idday dep ressi on during 10:00—14:00.F v /F m and ΦPS Ⅱwere both decreased t o the l owest
point at noon .The contents of MDA and O ・
—2were higher,while the activity of S OD and POD,the content of total chl or ophyll,relative content of chl or ophyll b,t otal hydr oxybenzene,flavonoid and glutathione were all l ower than that under the condition of 30%shading .Under the condition of 30%and 50%shading the phenomenon of “m idday dep ressi on ”did not occur,and the F v /F m and ΦPS Ⅱboth had a s maller decline at noon,the content of t otal chl or ophyll and the relative content of chl orophyll b was both the higher in comparis on with the full sunshine condition .P n maintained a higher level all day under the condition of 30%shading,and the content of total hydroxybenzene,flavonoid and glutathione was all the highest among the four treat m ents .Under the condition of 80%shading P n had the lo west level all day,the activity of S OD and P OD was both the lowest,the content of total hydroxybenzene,flav onoid and glutathi one were also the lowest,and the content of MDA was the highest .It is concluded that tree peony would gr ow best under the
condition of 30%shading in ter m s of the above comparisons .
Key words: tree peony;shading;photosynthetic characteristics;antioxidative enzy me
近年来,牡丹(Paeonia suffru ticosa )栽培面积不断扩大,牡丹产业在地方经济中的作用日益凸现。众所周知,光是植物光合作用的能量来源,但是,光能过剩也会抑制光合作用,甚至引起光合机构的光氧化破坏(De mm ig 2Ada m s et al .,1992)。周治国等(2001)研究报道,遮荫后棉苗茎叶结构以及功能叶片叶绿体的形态和超微结构发生变化,导致棉花
(Gossypium )功能叶片叶绿素含量、光化学效率及光
合速率的变化。张国斌等(2004)、刘卫琴等(2006)对辣椒(Capsicum )、草莓(F ragaria )进行遮光试验,发现遮光后植物的光合特性、叶绿素荧光特性等都发生一系列变化。牡丹花农的栽培经验表明,适当遮荫有利于牡丹生长发育,进而影响牡丹成花。但是,有关光强对牡丹生长特性的影响,尤其定量研
究光强与牡丹光合及其他生理生化特性关系鲜见报
道。本研究旨在探明不同光强条件下牡丹光合及其
他生理生化特性的变化,探明对牡丹生长发育
最有利的光照强度,为牡丹优化栽培提供理
论依据。
1 材料与方法
111 试验设计
试验在洛阳国际牡丹园和河南科技大学农学与
生物技术实验室进行。试验材料为洛阳红牡丹品
种,选株龄4年、生长良好、植株大小一致的牡丹,按
株、行距均为70c m种植。2007年3月25日搭棚遮
光,设4个处理(Ⅰ:不遮光,Ⅱ:遮光30%,Ⅲ:遮
光50%,Ⅳ:遮光80%),每处理8株。5月8日
(晴)选第3片叶(自上而下)测定光合和荧光参数
的日变化,5月9日上午11:00(晴朗)取第3片叶测
定叶绿素、MDA、O・—
2
、总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量
及S OD和P OD的活性。
112 测定方法
11211光合参数测定 光合参数用英国产
C I RAS-1型便携式光合测定系统测定,主要包括光
合有效辐射(P AR)、净光合速率(P
n )和细胞间CO
2
浓度(C
i
)等生理生态因子。测定从8:30开始,
11:00,13:00,15:00和17:00左右共进行5轮测定,每轮每处理重复测5次,结果为所测数据的平均值。
11212 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数用英国Hansatech公司产的便携脉冲调制式荧光仪测
定,最大光化学效率(F
v
/F m)和实际光化学效率
(Ф
PSⅡ
)直接由仪器测出。测定从7:00开始,8:00, 10:00,12:00,14:00,16:00和18:00左右共进行7轮测定,每轮每处理重复测定5次,结果为所测数据的平均值。
11213 酶活性测定 S OD活性测定采用NBT光还原法(王宪泽等,2002),P OD活性采用愈创木酚法(高俊凤,2000)。
11214 MDA和O・—2含量测定 MDA含量测定参照Heath等(1968)和Hodges等(1999)的方法,O・—2含量测定参照王爱国等(1990)的方法。
11215 叶绿素含量测定 参照A rnon(1949)的方法。
11216 总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量测定 总酚和类黄酮含量测定参照史等(2000)的方法,谷胱甘肽含量的测定参照中国科学院上海植物生理研究所等(1999)的方法。2 结果
211 遮光对PAR及牡丹叶片P n和C i的影响由图1可见,5月洛阳地区晴天中午自然光照强度最高可达2310μmol・m-2s-1。在遮光30%, 50%和80%处理条件下,一天之中最大光强分别为1650,1176和485μmol・m-2s-1
。
图1 遮光对光合有效辐射日变化的影响
Fig.1 Effect of shading on P AR
图2显示,在不遮光处理条件下,牡丹叶片P
n 的日变化有明显的“午休”现象,8:00—9:00P
n
处于最高水平(5166μmol・m-2s-1),随后开始下降, 13:00左右降到最低(2166μmol・m-2s-1),以后又开始升高,15:00左右,出现了一个小峰值,之后又
降低。几种遮光处理P
n
都没有出现中午下降的现
象,不遮光处理牡丹的P
n
在中午最低时,遮光30%,50%和80%处理牡丹的P n分别是不遮光的143%,115%和93%。在遮光30%处理条件下,P n 在一天中一直保持相对较高水平,在遮光50%次
之。在遮光80%处理条件下,P
n
在一天之中始终处
于相对最低水平,16:00以后,P
n
就出现了负值
。
图2 遮光对牡丹叶片P
n
日变化的影响
Fig.2 Effect of shading on P n
212 遮光对牡丹叶片C i的影响
在不遮光处理条件下,牡丹叶片C
i
在8:00—14:30下降,在14:30—17:00迅速上升。在遮光
75
林业科学46卷
图3 遮光对牡丹叶片C i 日变化的影响
Fig .3 Effect of shading on C i
30%处理条件下,C i 在8:00—13:00下降,
13:00—17:00上升。在遮光50%处理条件下,C i 在8:00—11:00下降,11:00—17:00变化幅度很小。在遮光80%处理条件下,C i 的日变幅最大,从8:00—13:00
快速下降,13:00—17:00又急剧升高(图3)。213 遮光对牡丹叶片F v /F m 和ФPS Ⅱ的影响
图4表明,在不遮光处理条件下,牡丹叶片F v /
F m 日变幅最大,从8:00—14:00,F v /F m 下降很快,
14:00时降至最低(01805),14:00—18:00又迅速升
高。在不同遮光处理条件下,中午F v /F m 均呈下降趋势,但与不遮光处理相比,下降幅度较小,其中遮
光80%处理的F v /F m 变幅最小,其次为遮光50%,再次是遮光30%。
遮光对牡丹叶片ФPS Ⅱ的影响与F v /F m 相似(图5)。不遮光处理,ФPS Ⅱ在12:00左右下降到最低。在不同遮光处理条件下,ΦPS Ⅱ的日变化趋势均是在7:00—12:00下降,12:00—18:00上升,3种遮光处
理相比,12:00时,遮光80%处理的ΦPS Ⅱ下降最小,其次为遮光50%,再次是遮光30%。在遮光30%,50%和80%处理条件下,ΦPS Ⅱ的最低值分别比不遮光处理的最低值提高69%,106%和133%。
图4 遮光对洛阳红F v /F m 日变化的影响
Fig .4 Effect of shading on F v /F m
214 遮光对牡丹叶片S OD 和POD 活性的影响
由表1可以看出,牡丹叶片的S OD 活性以遮光30%处理最高(3081U ・g
-1
F W ),分别比不遮光、
遮光50%和遮光80%处理提高1010%,1111%和
图5 遮光对洛阳红ФPS Ⅱ日变化的影响
Fig .5 Effect of shading on ФPS Ⅱ
1319%,差异达显著水平;牡丹叶片的P OD 活性以
不遮光处理最高(56104U ・m in -1g -1
F W ),分别比遮光30%、50%和80%处理提高2519%,5113%和
18112%。统计分析表明,除遮光30%和50%处理
间牡丹叶片的P OD 活性差异不显著外,其他处理之间差异均达显著水平。
表1 遮光处理对牡丹S OD 和P OD 活性的影响①
Tab .1 Effect of shad i n g on the acti v ity of S OD and P OD 处理Treat m ent S OD 活性
S OD activity/(U ・g -1F W )P OD 活性
P OD activity/(U ・m in -1g -1F W )
不遮光Unshading 2801b 56104a 遮光30%30%shading 3081a 44150b 遮光50%50%shading 277180b 37103b 遮光80%80%shading
2701b
19193c
①表中数据系3片同龄同位叶的测定平均值,数据后的字母表示SSR 差异显著性,小写字母表示在0105水平上差异显著。下同。
Data in table were the mean of measuring value of 3leaves in the same positi on and with the sa me physi ol ogical age,the letters mean SSR significance,significant at 0105level f or the s mall letter .The same bel ow .
215 遮光对牡丹叶片MDA 含量的影响
表2表明,在遮光30%和50%处理条件下,叶片中MDA 的含量显著低于不遮光处理,MDA 含量
分别比不遮光处理减少2318%和1913%,O ・—
2的含
量分别比不遮光处理减少1512%和2215%。在遮光80%处理条件下,MDA 的含量比不遮光处理高
1114%,而O ・—
2的含量比不遮光处理降低2411%。
统计分析表明,MDA 的含量遮光30%和50%与不
遮光和遮光80%之间差异显著,O ・—
2的含量不遮光
与其他处理之间差异显著。
216 遮光对牡丹叶片光合色素的影响
表2显示,在不同遮光处理条件下,叶绿素总量及叶绿素b 的相对含量都高于不遮光处理,并且随着遮光程度的增加,叶绿素总量及叶绿素b 的相对含量增加,与不遮光处理相比,遮光30%,50%和80%处理的叶绿素总量分别增加1912%,2910%和
85
3412%,叶绿素b的相对含量分别增加2913%,4810%和5713%。
表2 遮光处理对牡丹叶绿素、MDA、O・—
2
含量的影响
Tab.2 Effect of shad i n g on the con ten t of chlorophyll、MDA and O・—2
处理Treat m ent Chl(a+b)/(mg・g-1F W)Chla/Chlb MDA/(μmol・g-1F W)O・2/(μmol・g-1F W)不遮光Unshading1193a2157a13126a84112a 遮光30%30%shading2130a2136a10110b71134b 遮光50%50%shading2149a2124a10170b65123b 遮光80%80%shading2159a2120a14177a63184b
217 遮光对牡丹叶片中总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量的影响
遮光显著影响牡丹叶片中总酚、类黄酮和谷胱甘肽的含量(表3),遮光30%处理的总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量均显著高于其他3个处理,总酚含量分别比不遮光、遮光50%和80%提高2311%, 1716%和3413%,类黄酮含量分别提高2110%, 3519%和9015%,谷胱甘肽含量分别提高7510%, 10519%和25010%。遮光80%处理的总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量均显著低于其他3个处理。
表3 遮光处理对牡丹总酚、类黄酮、谷胱甘肽含量的影响
Tab.3 Effect of shad i n g on the con ten t of tot a l hydroxybenzene,fl avono i d and glut a th i one
处理Treat m ent 总酚Total hydr oxybenzene/
(mg・g-1F W)
类黄酮Flavonoid/
(A
325
・g-1F W)
谷胱甘肽Glutathi one/
(mg・g-1F W)
不遮光Unshading661b145126b0120b 遮光30%30%shading82132a175179a0135a 遮光50%50%shading69198b129140c0117b 遮光80%80%shading61128c92163d0110c
3 讨论
研究结果显示,自然条件下的强光会影响牡丹
的生长发育,过度遮光(遮光80%)同样对牡丹的生
长有很大伤害,适度遮光则有利于牡丹生长发育,遮
光30%与50%相比,在遮光30%处理条件下,牡丹
的生长发育状况更好,主要体现在以下几个方面。
植物进行光合作用合成生命活动所需的各种物
质,这是植物最根本的生命活动过程,P
n
的大小直
接关系到植物积累光合产物的快慢。本试验中,在
不遮光处理条件下,在中午前后,牡丹叶片P
n
日变
化曲线上会出现一个谷值,而此时的光照强度达到
一天之中的最高值,中午过后,随着光强的减弱,牡
丹的P
n
又有所升高,会出现一个小峰值,这与夏季
很多植物的P
n
在一天之中会出现“光合午休”的现
象相似。在几种不同遮光处理条件下,P
n
的变化都
没有上述特点,它们的日变化曲线都是从8:00,
9:00到13:00上升,13:00到17:00下降,按照
Farquhar等(1982)的观点,光合速率的降低伴随着
细胞间CO
2浓度(C
i
)的提高时,光合速率降低的主
要原因一定是非气孔因素,是叶肉细胞光合活性的
下降造成的。结合图3可以看出P
n 的降低与C
i
的
降低并不一致,P
n 降低到最低时,C
i
并没有降到最
低,而C
i 降到最低时,P
n
却又有所升高。因此,可
以推断,在不遮光处理条件下,P
n
在中午降低可能
是由于中午光照过强而非C
i
的降低对牡丹产生了
抑制作用。几种遮光处理相比,在遮光30%处理条
件下,即使中午前后C
i
有所降低,牡丹的P
n
也始终
保持在相对较高的水平,这有利于牡丹积累更多的
光合产物,在遮光50%处理条件下,P
n
介于遮光
30%和遮光80%之间,在遮光80%处理条件下,牡
丹的P
n
一直很低,而且在16:00之后P
n
就出现负
值,这显然不利于牡丹积累光合产物。
F v/F m(PSⅡ最大光化学效率)反映ΦPSⅡ原初
光能转化效率,非胁迫条件下该参数变化很小,不受
物种和生长条件的影响,胁迫条件下该参数明显下
降(寇伟锋等,2006),因此,它是反映植物光抑制程
度的可靠指标,是光化学反应状况的重要参数。本
研究表明,午间强光下,牡丹叶片F
v
/F m出现了不
同程度的光抑制,但遮光处理的牡丹F
v
/F m的降低
远没有不遮光处理显著,说明遮光处理减轻了牡丹
叶片的光抑制程度。Φ
PSⅡ
表示用于电子传递的能
量占PSⅡ所吸收光能的比例,Φ
PSⅡ
越高,就意味着
PSⅡ光化学反应所利用的光能越多,同时表明过剩
的光能越少,因此,光抑制程度越低;相反,则PSⅡ
光化学反应所利用的光能越少,过剩的光能越多,光
抑制程度越大(张守仁等,1999)。试验中,各遮光
处理都提高了Φ
PSⅡ
,说明遮光处理使牡丹叶片对光
95林业科学46卷
能的利用率提高,光抑制程度降低。
S OD和P OD在植物体内普遍存在,S OD是植物体内第一个清除活性氧的关键抗氧化酶,它可以使Mehler反应中产生的O・—2转化成H2O2,H2O2能进一步被CAT,P OD所分解,从而使膜脂过氧化维持
在一定水平。所以S OD和P OD在自由基平衡中起重要作用,与植物的抗逆性和对环境的适应性密切相关(芦站根等,2003)。在不遮光处理条件下,虽然S OD和P OD有相当高的活性,但同时MDA和O・—2含量也高,证明S OD不足以清除所有的O・—2,进而O・—
2
对生物膜造成伤害产生MDA。在遮光30%处理条件下,S OD活性显著高于其他3个处理,虽然P OD的活性不是最高,但结合表2可以看出,此时, O・—2含量低于不遮光处理,MDA含量在不同处理中最低,说明该处理牡丹受到较好的保护。在遮光80%处理条件下,虽然O・—2含量较低,但S OD和P OD活性最低,MDA含量最高,表明过度遮光对牡丹生长是不利的。
酚类物质、类黄酮和谷胱甘肽是植物体内的抗氧化剂,Maisuthisakul等(2007)认为植物体内的抗氧化活性主要是由酚类物质提供的,酚类物质与抗氧化活性直接相关,陈玉霞等(2007)的研究结果发现蔬菜的抗氧化活性与总多酚、总类黄酮含量间相关性较大。本研究发现,在遮光30%处理条件下总酚、类黄酮和谷胱甘肽含量在各个处理中最高,而且差异显著,因此,可以推断,遮光30%可能为牡丹创造了一个较适宜的生长环境,而遮光50%和80%则可能已经达到过度遮光的程度。
叶绿素是植物进行光合作用的物质基础,叶绿素包括叶绿素a和叶绿素b,前者主要利用长波光而后者主要吸收短波光进行光合作用。试验结果表明,遮光增加叶绿素总量和叶绿素b的相对含量,说明,遮光有利于牡丹利用更多的光能,也提高它对短波光的利用能力。
综上所述,洛阳地区的自然光照在中午前后对牡丹生长有一定的负效应,遮光能够改变牡丹的生长特性。几种不同程度遮光处理相比,在遮光30%
处理条件下,牡丹的平均P
n
在一天之中较高, F v/F m和ΦPSⅡ在中午左右下降较小,MDA和含量最低,总酚、类黄铜和谷胱甘肽含量最高,这些现象表明,遮光30%最有利于牡丹生长,本结果对进一步研究牡丹的光合生理以及对牡丹的栽培具有一定的参考价值。
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(责任编辑 郭广荣)
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