（一）名词解释

花熟状态（ripeness to flower state） 植物经过一定的营养生长期后具有了能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转为生殖生长的转折点。

春化作用（vernalization） 低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般冬小麦等冬性禾谷类作物和某些二年植物以及一些多年生草本植物的开花都需要经过春化作用。

春化处理（vernalization） 对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。

解除春化（devernalization） 在植物春化过程结束之前，将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称为去春化作用或解除春化。

再春化作用（revernalization） 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化后，再进行春化的现象称再春化作用。

光周期现象（photoperiodism） 自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎的形成，都受日照长度调节，即都存在光周期现象。但其中研究得最多的是植物成花的光周期诱导。 

长日植物（Long-day plant, LDP） 在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。典型的长日照植物有天仙子、小麦等。

短日植物(short-day plant, SDP) 24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。如延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。典型的短日植物有晚稻，菊花等。

日中性植物(day-neutral Plant, DNP) 成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何长度的日照下均能开花的植物。如月季，黄瓜等。

临界日长（critical daylength） 引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日长约为11小时，短日植物苍耳的临界日长约为15.5小时。

临界暗期（critical dark period） 引起短日植物成花的最短暗期长度或长日植物成花的最长暗期长度。同临界日长相比，临界暗期对诱导成花更为重要。

光周期诱导（photoperiodic induction） 植物在达到一定的生理年龄时，经过一定天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效应叫做光周期诱导。 

成花决定态（floral determinated state） 植物经过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物，成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的能诱导成花的状态，这种状态被称为成花决定态。

同源异型突变（homeotic mutation）和同源异型基因（homeotic gene） 有时花的某一重要器官位置发生了被另一器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代，这种遗传变异现象称为花发育的同源异型突变。控制同源异型化的基因称为同源异型基因。

（二）问答题

1.设计一简单的实验来证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。

答：低温诱导促使植物开花的作用就叫春化作用。植物感受低温的部位是茎的生长点或其它能进行细胞的组织。将植物放在温暖的室内，只对某一部位进行低温处理，若能使植物开花，即能证明处理部位为低温感受部位。

例如可选用盆栽芹菜进行实验，将芹菜植物放在温暖的室内，茎尖用胶管缠绕，通入冷水，芹菜茎尖经低温处理可开花，反之，如果将芹菜植株放入低温室内，向缠绕茎尖的胶管通入温水，芹菜则不能开花。上述结果能证明植物感受低温的部位是茎尖生长点。

2.赤霉素与春化作用有何关系？

答：赤霉素可以使许多需春化的植物不经低温处理就能开花；一些植物经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的多；用赤霉素生物合成抑制剂处理会抑制春化。这些都表明赤霉素与春化作用有关，但赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花。植物对赤霉素的反应也不同于低温，被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而赤霉素虽可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花。总之，赤霉素与春化作用的关系很复杂，尚有待进一步的研究。

3.春化作用在农业生产实践中有何应用价值？

答：（1）人工春化处理 将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在0～5℃低温下40～50d，可用于春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季"倒春寒"对春小麦的低温伤害，可对种子进行人工春化处理后适当晚播，使之在缩短生育期的情况下正常成熟。

（2）调种引种 引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求。若将北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能顺利通过春化阶段，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。

（3）控制花期 如低温处理可以使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；对以营养器官为收获对象的植物，如洋葱、当归等，可用解除春化的方法，抑制开花，延长营养生长，从而增加产量和提高品质。

4.什么是光周期现象？举例说明植物的主要光周期类型。

答：自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受日照长度的调节，但是，在植物的光周期现象中研究最多的是植物成花的光周期诱导。根据植物开花对日照长度的反应，将植物分为以下三种主要的光周期类型。 

（1）长日植物 如小麦、大麦、黑麦、油菜、天仙子等，此类植物在24小时昼夜周期中，日照长度长于一定时数才能成花。

（2）短日植物 如水稻、玉米、大豆、苍耳、菊花等，此类植物在24小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花。

（3）日中性植物 如月季、黄瓜、向日葵、蒲公英、番茄等，此类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能成花。

5.用实验证明植物感受光周期的部位，并证明植物可以通过某种物质来传递光周期刺激。

答：植物在适宜的光周期诱导后，发生开花反应的部位是茎端生长点，然而感受光周期的部位却是植物的叶片。这一点可以用对植株不同部位进行不同光周期处理后观察对开花效应的情况来证明。通常实验可得到以下结果：①将植物全株置于不适宜的光周期条件下，植物不开花而保持营养生长；②将植物全株置于适宜的光周期下，植物可以开花；③只将植物叶片置于适宜的光周期条件下，植物正常开花；④只将植物叶片置于不适宜的光周期下，植物不开花。

用嫁接试验可证明植物可以通过某种物质来传递光周期刺激：如将数株短日植物苍耳嫁接串联在一起，只让其中一株的一片叶接受适宜的短日光周期诱导，而其它植株都在长日照条件下，结果数株苍耳全部开花。

6.如果你发现一种尚未确定光周期特性的新植物种，怎样确定它是短日植物、长日植物或日中性植物？

答：将此新植物种分别置于不同的光周期条件下，其它条件控制在相同适宜范围，观察它的开花反应。若日照时数只有在短于一定时数才能开花，表明此种植物为短日植物；若日照时数只有在长于一定时数才能开花，则为长日植物；如在不同的日照时数下均能开花的，则为日中性植物。或将新植物种分别置于一定的光周期条件下，在暗期给予短暂的光照处理，抑制开花的是短日植物，促进开花的是长日植物，对暗期照光不敏感的为日中性植物。

7.试述植物激素与成花的关系？

答：实验证实多种植物激素与植物的成花有关系，但到目前为止未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下开花。因此，我们认为：植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受某一种激素的单一，而是受几种激素以一定的比例在空间上（激素作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元。植物的成花过程是分段进行的，在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物成花的。在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素，可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡。新建立的平衡会诱导与成花过程有关的基因的开启，合成某些特殊的mRNA和蛋白质，从而起到调节成花的作用。

8.为什么说光敏色素在植物的成花诱导中起重要作用？

答：当植物处于适宜的光照条件下诱导成花，并用各种单色光在暗期进行闪光处理，几天后观察花原基的发生，结果显示：阻止短日植物和促进长日植物成花的作用光谱相似，都是以600～660nm波长的红光最有效；且红光促进开花的效应可被远红光逆转。这表明光敏色素参与了成花反应。光的信号是由光敏色素接受的。光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相对高的Pfr/Pr比值有利长日植物成花。

9.用实验说明暗期和光期在植物的成花诱导中的作用。

答：对植物进行不同时间长度的光暗处理，可以发现：①短日植物需暗期长于一定时数才能开花，如暗期长度缩短将不能开花；②光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子；③用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导；④用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长，相反地，反而诱导了长日植物开花。这些结果说明，在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是植物成花的决定因素。

以上强调了暗期的重要性，并不是说光期不重要，只有在适当暗期以及昼夜交替作用下，植物才能正常开花。暗期的长度决定植物是否发生花原基，而光期长度决定了花原基的数量，如果没有光期的光合作用，那么花原基分化所需的养料也就没有了。光期的作用不仅与光合作用有关，而且对成花诱导本身也有关系。如大豆固定在16小时暗期和不同长度光期条件下生育，结果指出：①当光期长度小于2小时时，植株不能开花；②在2～10小时的范围内，随光期长度增加开花数也增加；③当光期长度大于10小时后，开花数反而下降。实验表明，只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。

10.简述光周期反应类型与植物原产地的关系。

答：一般起源于热带和亚热带地区的植物多属于短日植物，因为这些地区终年的日照长度都接近12小时，没有更长的日照条件；起源于寒带带地区的植物多属于长日植物，因为这些地区的生长季节正好处于较长日照的时期；中纬度地区则长日短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦、油菜等；而短日植物则都在日照较短的秋季开花，如晚稻、大豆、菊花等。

11.举例说明光周期理论在农业实践中的应用。

答：（1）引种和育种 不同纬度地区引种时要考虑品种的光周期特性和引种地生长季节的日照条件，否则，可能使植物过早或过迟开花而造成减产，甚至颗粒无收。如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种要引早熟种。

通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育，缩短育种年限。如：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子；长日植物小麦夏季在黑龙江、冬季在云南种植，可以满足作物发育对光照和温度的要求，一年内可繁殖2～3代，从而加速育种进程。

杂交育种中，可以延长或缩短日照长度，控制花期，以解决父母本花期不遇的问题。如对晚稻进行遮光处理就能使其与早稻同时开花，使早晚稻杂交成为可能。 

（2）控制花期 花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。菊花是短日植物，经短日处理可以从十月份提前至六、七月间开花。

（3）调节营养生长和生殖生长 对以收获营养体为主的作物，可以通过控制光周期抑制其开花。如将短日植物烟草引种至温带，可提前至春季播种，促进营养生长，提高烟叶产量。

12.南麻北种有何利痹？为什么？

答：麻类是短日植物，南种北引可推迟开花，营养生长期长，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量，但因为北方地区较难满足短日作物麻类成花所需的短日条件，因而南麻北种会延迟开花，种子不能及时成熟。若在留种地采用苗期短日处理方法，可解决种子问题。

13.根据所学生理知识，简要说明从远方引种要考虑哪些因素才能成功。

答：(1)要了解被引品种的光周期特性，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物，以及是否对低温有所要求；

(2)要了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件和温度的差异；

(3)要根据被引作物的主要器官的经济利用价值来确定所引品种。

在中国将短日植物从北方引种到南方，会提前开花，如果所引品种是为了收获果实或种子，则应选择晚熟品种；而从南方引种到北方，则应选择早熟品种。如将长日植物从北方引种到南方，会延迟开花，宜选择早熟品种；而从南方引种到北方时，应选择晚熟品种。

14.哪些因素影响花器官的形成？

答：（1）内因 

①营养状况 营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。其中的碳水化合物对花的形成尤为重要，C/N过小，营养生长过旺，影响花芽分化。

②内源激素 花芽分化受内源激素的。如GA可抑制多种果树的花芽分化；CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；IAA在低浓度起促进作用而高浓度起抑制作用。

一般说来，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTK和ABA含量较高而GA含量低时，有利于花芽分化。

（2）外因 

①光照 光照对花器官形成有促进作用。在植物花芽分化期间，若光照充足，有机物合成多，则有利于花芽分化。

②温度 一般植物在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快。温度主要影响光合作用、呼吸作用和物质的转化及运输等过程，从而间接地影响花芽的分化。

③水分 不同植物的花芽分化对水分的需求不同，如对稻麦等作物来说，孕穗期对缺水敏感，此时缺水影响幼穗分化；而对果树而言，夏季的适度干旱可提高果树的C/N比，反而有利于花芽分化。

④矿质营养 在适宜的氮肥条件下，如能配合施用磷、钾肥，并注意补充锰、钼等微量元素，则有利于花芽分化。

15.植物的性别表现有什么特点？受哪些因素的？

答：（1）植物的性别表现有以下特点：

①雌雄性别间的差别主要表现在花器官以及生理上，一般无明显第二性征。

②性别分化表现出多种形式，主要类型有雌雄同株同花型，雌雄同株异花型、雌雄异株型、雌花两性花同株型、雌花两性花异株型、雄花两性花同株型、雄花两性花异株型等。

③一般在个体发育后期才能完成性别表达，其性别分化极易受环境因素和化学物质的影响。

(2) 性别分化的因素：

①遗传控制 植物性别表现类型的多样性有其不同的遗传基础。

②年龄 雌雄同株异花的植物性别随年龄而变化。通常在发育早期先出现雄花，然后再出现雌花。

③环境条件 主要包括光周期、温周期和营养条件。经过适宜光周期诱导的植物都能开花，但雌雄花的比例却受诱导之后的光周期影响，如果植物继续处于诱导的适宜光周期下，则促进多开雌花，否则，多开雄花。较低的夜温与较大的昼夜温差对许多植物的雌花发育有利。一般水分充足，氮肥较多时促进雌花分化，而土壤较干旱、氮肥较少时则雄花分化较多。

④植物激素 不同性别植株或性器官的植物激素含量有所不同。外施植物生长物质也影响植物的性别表现。如，IAA和乙烯增加雌株和雌花；CTK有利于雌花形成，GA增加雄株和雄花；三碘苯甲酸和马来酰肼抑制雌花，而矮壮素抑制雄花形成。下载本文