地球科学进展
A DVAN CE S I N E AR T H S C I E N C E
V o l.22 N o.9
S e p.，2007
文章编号：1001-8166（2007）09-0969-07
湿地景观格局与生态过程研究进展
胡巍巍1，2，3，王根绪1
（1.中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041；2.安庆师范学院资源环境学院，安徽 安庆 246003；3.中国科学院研究生院，北京 100039）
摘 要：20世纪70年代以来，湿地研究成为国际环境科学和生态学研究的热点领域之一。尤其是景观生态学的兴起为湿地研究注入了新的活力，为在区域尺度上开展湿地的综合研究起到了启发和指导作用。空间格局、生态过程与尺度之间的相互关系是景观生态学研究的核心内容。同样，从景观尺度上来研究湿地空间格局与生态过程及其相互关系是当前湿地科学的研究热点。对景观格局与生态过程的研究方法、湿地主要生态过程、湿地景观格局与生态过程相互关系等方面的国内外研究进展进行了综述。最后分析了目前湿地景观格局与生态过程相互关系研究中存在的问题与不足，未来湿地生态过程以及湿地格局与生态过程相互关系的研究热点及发展趋势。
关 键 词：湿地；景观格局；生态过程；水文过程
中图分类号：P33 文献标识码：A
湿地是水陆相互作用形成的独特生态系统，作为陆地生态系统与水域生态系统之间的交错地带，湿地因具有巨大的环境功能和环境效益，被誉为“地球之肾”，是自然界最富生物多样性的生态景观和人类最重要的生存环境之一，尤其是湿地在抵御洪水、调节径流、蓄洪防旱、控制污染等方面有其它系统所不能替代的作用。因而湿地与森林、海洋一起并列为全球三大生态系统，湿地广泛分布于世界各自然地带［1］。据初步统计，全球湿地总面积为8.56×108hm2，约占世界陆地面积的6.4％［2］。
20世纪70年代以来，湿地研究成为国际环境科学和生态学研究的热点领域之一，1992年世界环境与发展大会标志着湿地保护与合理利用进人了新阶段［3］。尤其是景观生态学的兴起为湿地研究注入了新的活力，为在区域尺度上开展湿地的综合研究起到了启发和指导作用［4］。
传统的生态学思想强调生态学系统的平衡态、稳定性、均质性、确定性以及可预测性，这些反映“自然均衡”的观点在自然保护和资源管理的应用中长期以来占有统治地位。然而，生态系统并非处在“均衡”状态，时间和空间上的异质性才是它们的普遍特征，而日益剧增的人为干扰使这些特征愈为突出。因此，强调多尺度上空间格局和生态学过程相互作用以及缀块动态的景观学观点为解决实际的环境和生态问题提供了一个更合理、更有效的概念构架［5］。空间格局、生态过程与尺度之间的相互关系是景观生态学研究的核心所在。同样，从景观尺度上来研究湿地空间格局与生态过程及其相互关系成为当前湿地科学的研究热点。
1 国内外研究现状
1.1 研究方法
1.1.1 景观格局分析方法
研究景观的结构是研究景观功能和动态的基础。分析景观结构或空间格局一般由以下几个基本步骤组成：收集和处理景观数据（如野外考察、测量、遥感、图像处理等），然后将景观数字化，并适当选用格局研究方法进行分析，最后对分析结果加以
收稿日期：2007-05-28；修回日期：2007-07-23.
*基金项目：国家重点基础研究发展计划项目“湿地系统水生态过程与格局耦合机理”（编号：2006 C B403301）资助.
作者简介：胡巍巍（1970-），男，安徽怀宁人，讲师，博士研究生，主要从事资源环境、景观生态方面的研究. E-m a i l：h z＿f97＠126. c o m解释和综合。
（1）景观格局指数。自20世纪70年代以来，不同景观生态学家提出了众多的景观格局分析指数［6～9］，然而对于这些景观格局指数的生态学意义缺乏深入的探讨。目前，很多研究只关注景观格局几何特征的分析和描述，但忽略了对景观格局意义或内涵的理解，这种趋势因数字化景观数据的容易获得和G I S的广泛应用而进一步得到加强［10］。如何将景观格局指数与实际的生态过程联系起来依然是目前研究中的不足。实际应用时应该在充分了解所用指标特点的前提下，根据研究的具体内容和目的，慎重选取能说明问题的、尽量简单的指标，而不是片面追求复杂的公式。不管使用何种指标，都应以理解其所代表的生态学意义为前提［11］。不是去计算和设计各种格局指标，而是将这些指标同现实景观中的生态过程或自然地理过程、乃至人为过程结合起来。另外，由于许多格局指标的计算基础是对斑块的周长和面积进行各种统计处理，难免存在冗余，因此在选择时应注意各指标间的相互性。
景观指数是对景观格局的量化，反应变量（或过程速率）是对生态过程的量化。L u t z T i s c h e n-d o r f［12］作了用景观指数预测生态过程的研究。他认为格局指数，特别是缀块类型水平指数能很好地解释特定类型缀块在异质景观中的扩散过程。然而，一个单一的景观指数不可能对生态过程对景观结构的响应作出解释。用景观指数预测生态过程有一定潜力但是也有缺陷。L u t z T i s c h e nd o r f通过实验得出以下结论：①景观格局与生态过程的反应变量之间有统计学上的关系。缀块类型水平指数比景观水平指数通常显示出更强的与反应变量之间的统计学上的关系；②绝大多数指数与反应变量之间都显示出潜在的不一致和不确定的关系；③对相应的覆被类型，在低生境数量和破碎化程度下，缀块类型水平指数与生态过程反应变量之间有更强的相关性；④中性景观模型在有关异质性景观之间扩散的空间格局效应的研究中具有应用前景。
（2）空间统计学方法。许多景观格局的数据以类型图来表示，也就是说，景观格局是以空间非连续型变量来表示的。景观指数方法可以用来分析这类景观数据，以描述空间异质性的特征，然而，在实际景观中，异质性在空间上往往是连续的。从另一方面而言，了解空间异质性在景观中是如何连续变化的，即是否具有某种趋势或统计学规律，是理解景观格局本身及其与生态学过程相互作用的重要环节。这就要求景观格局以连续变量来表示，或通过抽样产生点格局数据来表示。这时景观指数方法不再适用，空间统计学方法正是为解决这些问题发展起来的。空间统计学的目的是描述事物在空间上的分布特征（如随机的、聚集的或有规则的），以及确定空间自相关关系是否对这些格局有重要影响。主要、常用的和具有代表性的空间统计学方法包括空间自相关分析、克瑞金空间插值法、波谱分析、尺度方差、小波分析和趋势面分析等。
1.1.2 计算机模拟和景观模型的建立
数学模型，尤其是计算机模拟模型，在景观生态学研究中占有十分重要的地位。与其它生态学领域相比，景观生态学中模型的应用更广泛［5］。
（1）主要景观模型。目前常见的景观空间模型有3种：①只考虑景观格局变化的空间概率模型或空间马尔柯夫模型；②细胞自动机模型以及强调景观过程的动态机制模型；③还有一类很重要的景观机制模型称为“基于个体模型”（简称I B M）。这些模型在数学方法上种类多样，而且常常是不同类型模型的复合体。目前已有采用M a r k o v模型和细胞自动机模型等景观动态模型来模拟和预测湿地景观［13］。有进行生态水文过程模拟的W AV E S模型、S W I M V2.1模型、P A TT E R N模型；模拟土地利用变化对水文过程影响的L U C I D模型等［14］。另外，转移概率法是景观动态研究的传统方法之一，也是揭示特定时段景观组分之间数量变化关系的最有效手段。若能结合一些反映组分和转移过程重要性方面的数量分析参数，就能够有效地发掘不同组分类型和不同转移过程在景观动态变化中的地位和作用，进而为景观动态驱动机制分析创造必要的条件［15］。
随着湿地研究的深入，数学模型在湿地研究中发挥着越来越大的作用。由于自然湿地的易变性和不确定性，其发展规律和环境影响又复杂多变，湿地模型的研究目前主要集中在许多条件可控的人工湿地或半人工湿地的模拟与建模上，在模拟与建模的基础上，改进和修正各种参数［16］。今后功能模型的研究在湿地模型研究中将占主导［17］。特别是湿地净化功能模型、湿地调蓄功能模型、湿地生产力模型等都是研究的主要热点［18］。目前国外的许多研究，特别是在人工湿地方面的研究，主要集中在湿地净化功能和生产力模型的研究上。
（2）尺度转换。尺度转换的核心内容是将一种尺度上或局部地区研究得出的景观格局与生态过程的关系，合理拓展到其他更多尺度上，便于人们了解
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9 地球科学进展 第22卷生态现象的空间变化。正确认识景观格局与生态过程之间的关系及其影响因子将是尺度转换的核心，因此在开展尺度转换时，应该将研究景观格局与生态过程之间的关系作为重点。
尺度转换是地理学和生态学研究中的一种重要方法和手段。由于地球表层各种地理现象和生态过程的复杂性，加上人类活动和视野的局限性，通过人类定点观测、试验、模拟，穷尽所有生态过程和地理现象在各种类型区的分布特征及其内在规律，几乎是难上加难。因此利用目前人类所掌握的基本数据及其研究手段，通过合理的外推与概括，将一些局部地区的研究结果推广到更大的区域尺度上，已经成为地理学家和生态学家广泛使用的手段［19，20］。但是，由于地理现象和生态过程的尺度效应，不同尺度上影响生态过程的因子变化较大，由此导致在将一种尺度上的生态规律转换到另外一种尺度上时往往会出现较大的偏差。因此直到目前为止，一直未能找到适宜的尺度转换方法。
1.2 湿地生态过程研究现状
湿地生态过程是指湿地发生与演化过程，湿地的物理、化学和生物过程。物理过程研究包括湿地水分或水流的运行机制；湿地植被影响的沉积过程与沉积通量；湿地开发前后局地与区域热量平衡等。化学过程包括氮、磷等营养元素在湿地系统中的流动与转化；湿地温室气体循环机制及其对全球变化贡献的定量估算；湿地对重金属和其他有机无机污染物的吸收、螯合、转化和富集作用等。生物过程包括湿地的净第一性生产力；湿地生物物种的生态适应；湿地有机质积累和分解速率；湿地生态系统的营养结构、物流和能量流动等。湿地发生与演化过程是指湿地系统的自然演替过程。目前在区域、景观尺度上对水文过程、生物地球化学过程等主要湿地生态过程的研究都取得了一定的成果。
1.2.1 湿地水文过程研究
水文过程是湿地形成、发育和演化的最基本过程和驱动机制，水文过程甚至被认为是决定各种湿地类型形成的环境因素，是湿地生态系统最重要的特征之一，所以湿地水生态过程和水环境效应方面的研究成为湿地科学研究的焦点问题，并极大地促进了湿地生态需水、湿地生态恢复与水环境修复、湿地管理等与此密切相关的湿地重大理论和应用研究的开展。
目前，突破性进展是生态水文学已广泛应用于湿地水文的研究，特别是在景观尺度上的湿地水文过程研究［21］。湿地生态水文过程关注于不同时空尺度湿地生态系统与水文过程之间的作用与反馈机制。如何实现生态过程和水文过程的综合和整合？如何将生态和水文信息（数据）耦合到同一时空尺度上加以研究？这些都成为当前湿地生态水文研究的热点问题［22］。国内外已从湿地的生态过程、水系统与水过程等方面对湿地生态水文过程开展了大量研究。U N E S C O I H P-V2.3、2.4生态水文专项研究计划（1995—2001年）重点研究了生态水文过程驱动下的湿地生态系统时空格局变化与生物响应；湿地水文格局改变对生物过程的影响以及生物群落对水文变化过程的响应机制；各类湿地中营养元素循环与生态系统功能的关系，以及人类干扰对生态系统水文格局变化的影响及其生态后果等［23］。
流域是水文响应的基本单元，也是水文水资源研究的基本单元，因而成为生态水文过程研究最理想的空间尺度，也是景观生态学研究的理想空间尺度［21］。在流域尺度上，河流连续体概念、序列不连续体概念和斑块网络概念的提出极大地促进了流域生态水文过程的研究［14，24］，特别是在水利工程导致的流域生态水文格局破坏对流域生态过程的影响方面。在我国，近年来在流域尺度上，水利工程建设导致湿地水生态格局阻断对湿地物种及生物多样性的生态影响倍受关注。但目前由于缺乏对特定区域水生态物理、化学与生物过程的综合研究，难以揭示湿地系统各组分之间交互作用机制，以及湿地系统组分与湿地系统整体之间的动态反馈机制；从而也无法建立反映湿地水生态过程驱动机制的多尺度综合模型［25］。
另外，湿地生态需水也是湿地水生态过程研究领域中的一个重要方向。从湿地系统整体角度研究生态需水问题逐步引起重视，并已取得初步成果［25］。
1.2.2 湿地生物地球化学过程研究
生物作用、元素迁移和转化以及随之引起的能量流动、营养物质的富集或分解等是湿地生物地球化学循环研究的主要内容。传统湿地生物地球化学研究以氮、磷以及盐等常规水质参数分布及转化过程为主要内容，以水环境综合评价为重点。由于社会经济的迅猛发展，进入水体中的有机化合物不断增加，单纯依靠常规的生化需氧量（B O D5）、化学需氧量（C O D）和总有机碳（T O C）等综合指标已无法反映实际水环境状况。所以复合污染条件下，有毒有机污染物的来源、环境水平、多介质环境行
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第9期 胡巍巍等：湿地景观格局与生态过程研究进展 为、生态毒理等方面的研究成为国际研究热点领域［25］。
目前，在湿地生物地球化学研究方面，侧重研究湿地生态系统物理、化学与生物过程、动态和机理、过程之间和过程与功能之间的关系。目前国内研究最多的就是利用人工湿地进行污染防污、控污、治污及去污等退化湿地恢复与重建。目前国内外对湿地元素化学循环过程侧重研究C、N、S、P等主量元素，C d、A s、P b、H g等重金属元素和微量元素的迁移、转化和循环、元素循环与生态功能的关系、净化水质、农药迁移与降解过程与机理、淡水湿地研究都取得了明显进展。目前，湿地水体污染与富营养化越来越严重。国内外对富营养化问题已有大量研究，主要集中在对N、P、C、S等元素循环的研究上［18］。1.3 湿地景观格局与生态过程相互关系研究现状
景观格局的形成反映了不同的景观生态过程，与此同时景观格局又在一定程度上影响着景观的演变过程。景观格局与生态过程的相互关系及其尺度转换是国际景观生态学研究的热点领域。正确理解景观格局与生态过程的关系是进一步深化景观生态学研究的关键，但是由于景观格局和生态过程涉及到不同的研究尺度，并且随着尺度的变化而变化，加上面状生态过程监测数据无法直接获得，导致很难定量描述景观格局与生态过程之间的关系［26］。目前的研究主要还是零散的、经验式的、定性的居多，远没有达到系统化、定量化、理论化的高度。
在湿地系统格局与过程方面，尹澄清等研究了白洋淀水陆交错带对营养物质的截留作用和我国南方农村地区多水塘系统在截留农田中氮磷以及农药方面的重要作用［27］；李秀珍等［28］做了不同景观格局对湿地养分去除功能的影响研究；还有滨海湿地人工沟渠网络对昆虫种群动态的研究等。在流域尺度上，土地利用格局与水文过程的关系一直是一个重要的研究课题，流域中的水文情势变化主要是人类土地利用的结果。土地利用及其管理的表现形式，通过加强或抑制土壤渗透过程，减少或增加河流流量产生过程，从而对流域水文情势产生重要影响［29］。流域中河流水文对土地利用变化极其敏感，当前流域尺度上生态格局/过程变化的水文效应研究刚刚起步，还处于统计学规律的寻求和数理模型的建立上。流域生态格局/过程变化对水质的影响主要是从非点源污染的角度加以研究，分析一定景观格局下非点源污染物负荷量的变化，而尚未考虑到流域的生态水文过程特别是流域的生态过程的影响［30］。近年来，我国学者已经开始研究通过优化湿地景观格局方法来控制非点源污染［31］。
对湿地生态过程的研究，仅从小尺度生态系统上进行是远远不够的。需要拓展到流域景观尺度上，运用3S技术和景观生态学原理对湿地景观格局与过程进行宏观综合研究，才能更好地把握湿地生态过程，实现对湿地养分、污染物的管理控制。也就是说，不仅要加强湿地内部结构—功能—过程的研究，而且还要开展不同湿地类型生态系统结构和功能的研究，以及不同区域内湿地与其他生态系统组合关系及其功能的研究［32］。
2 研究展望
目前的研究多集中在景观结构和格局上，景观格局与生态过程间相互关系的研究相对较少。湿地方面成果主要集中在对湿地景观格局变化及其驱动力、景观格局指数、动态模型等方面，而对湿地景观格局内部过程和环境效应的定量研究则一直是薄弱环节。现在关于流或过程的研究大都是经验性的，但这些经验性的信息积累也会成为未来景观生态学原理形成的基础［33］。
今后景观格局与过程相互作用研究的趋势可概括为：理论的规范化，方法的定量化及实证内容的广泛化等三点。即理论总结应具较高的抽象意义和普遍性，定量化研究的结果和模式要有明确的生态意义，实证调查和研究的范围应涉及不同尺度的景观格局和各种各样的景观过程。只有这样，景观格局与过程相互作用的研究才可能达到一个新的水平。
国内外以往对湿地的研究多集中在小尺度上，专注于河流、湖泊、沼泽、滨海等单一湿地类型，未充分考虑河流、湖沼、河口等的整体关联性，使湿地学的理论和方法在实践中受到了很大局限，不能进行系统的实践指导。今后的研究趋势将是采用多学科综合和跨学科交叉，从景观尺度上整体考虑由河流、湖沼、河口等不同类型组分构成的湿地系统，研究系列尺度上不同类型组分之间相互作用过程、机制，充分揭示不同类型组分间以及湿地系统整体与局部之间相互作用与反馈机制，正确把握湿地系统的结构与功能、格局与过程上的整体关联，从源—流—汇统一体的角度，丰富和发展湿地系统层面上的湿地科学理论体系，同时推动生态水文、生态水利和其他相关学科的大力发展。以源、流、汇为切入点，着重研究湿地系统各类组分包括河流、湖泊、沼泽、河口等之间，特别是其中过渡区内的水生态过程和格局的
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9 地球科学进展 第22卷耦合机理以及污染物的归趋行为和迁移、转化过程，揭示湿地系统水生态过程和水环境效应的耦合机理及时空演变规律；进而构建湿地系统生态需水和水环境效应整体模型，通过对变异条件下湿地系统整体水生态过程和水环境效应的模拟和预警，揭示湿地系统退化及修复机理，最终在湿地系统网络格局、湿地系统与社会经济发展的联系以及湿地系统网络等方面进行系统研究［25］。
目前湿地生态过程研究主要有以下几方面的热点：①从生态学方面进行湿地研究转向从湿地形态动态变化方面进行湿地研究；②开展湿地生态过程与生态功能机理的定量研究；③从单一外动力作用下的湿地发育过程研究转向多种外动力综合作用下的湿地发育过程研究；④从湿地系统内部过程的孤立研究转向湿地与周边环境相互作用的综合研究；
⑤在高复合污染条件下不同类型污染物的迁移和转化规律研究；⑥从湿地滤过作用研究转向湿地滤过作用对区域环境生态安全的贡献的研究［34］；⑦大尺度生态水文过程研究［35］。
今后在景观尺度上对湿地格局与生态过程相互关系的研究将主要集中在以下几个方面：①以湿地的储水与水源涵养功能为主的湿地格局与水文过程的研究；②以湿地污染物去除功能为主的湿地格局与物质迁移传输过程和机制的研究；③以生物多样性为主的湿地格局与生物生境和生物物种维护之间的关系研究。相对于湿地功能和价值的研究，湿地生物多样性的研究仍属于薄弱环节［36］。④从定性研究转向以模拟模型为工具的定量研究；⑤新方法、新技术的应用研究。湿地研究的发展离不开方法和手段的改进更新。面对湿地研究在深入、综合、定量和预测等方面遇到的障碍，需要加强生物监测、数学方法、G I S、R S、G P S和计算机技术的研究与应用［37］。
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H U W e i - w e i
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K e y w o r d s ： W e tl a nd ； L a nd s ca pe p a tt e r ns ； E co l og i ca l p r oce ss e s ； H y d r o l og i ca l p r oce s s.
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