A cta P hytoecolog ica S in ica　　　　　　　　

白沙蒿种子萌发特性的研究II.环境因素的影响Ξ黄振英1　Y itzchak GU T T ERM AN2　胡正海3　张新时1

(1　中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室,北京　100093)

(2　B en2Gu rion U n iversity of the N eg ev,J acob B laustein Institu te f or D esert R esea rch and

D ep a rt m en t of L if e S ciences,S ed e B oker Camp us84990,Israel)

(3　西北大学植物研究所,西安　710069)

摘　要　白沙蒿(A rte m isia sp haerocep hala K rasch.)是中国西北部沙漠的流动及固定沙丘上广泛分布的优势种灌木。白沙蒿种子为需光种子,种子在光下萌发而在黑暗中受到抑制。种子萌发的适宜温度为25℃,在10℃和30℃萌发速率和萌发率都很低,萌发在5℃受到抑制。种子在沙中被埋越深,其萌发速率和萌发率就越低。在沙平面下2c m或更深层沙土下出苗率为零。但是,当将种子上层沙土移走,只保留015c m沙土覆盖种子,这些种子的萌发率达到原先就位于沙土下015c m的种子的萌发率,但是后者的萌发速率较高。土壤水分含量越高,从117%到1417%,其萌发就越快。土壤水分含量从1914%起,种子的萌发受到了延迟,苗的发育受到了抑制。

关键词　白沙蒿　温度　光照　土壤湿度　土壤深度　萌发

SEED GER M INAT I ON IN AR TEM IS IA SPHA EROCE PHALA

II.THE INFL UENCE OF ENV IR ON M ENTAL FACT ORS

HU AN G Zhen2Y ing1Y itzchak GU T T ERM AN2HU Zheng2H ai3and ZHAN G X in2Sh i1

(1　L aboratory of Q uantitative V eg etation E cology,Institu te of B otany,CA S,B eij ing　100093)

(2　B en2Gu rion U niversity of the N eg ev,J acob B laustein Institu te f or D esert R esearch and

D ep art m ent of L if e S ciences,S ed e B oker Camp us84990,Israel)

(3　Institu te of B otany,N orthw est U niversity,X i’an　710069)

Abstract　A rte m isia sp haerocep hala K rasch.is a dom inant sh rub in large areas of active and stabilized sandy deserts of no rthw est Ch ina.T he seeds of A.sp haerocep hala are ligh t sensitive,germ inating in ligh t but poo rly in dark.T he op ti m al temperature fo r germ inati on is25℃.A t10℃and30℃germ inati on velocity w as slow and reached low to tal percentages,at5℃germ inati on w as inh ibited.T he deeper the seeds w ere p laced in sand,the low er and slow er w as their germ inati on.N o seedlings em erged from achenes located at2cm o r mo re cm.How ev2 er,w hen the upper layer of sand w as removed leaving deep buried seeds at under just015cm of sand,their ger2 m inati on reached the sam e percentages as the seeds located0.5cm deep from the beginning of w etting,but at a faster rate.W ith h igher sand mo isture content,from1.7%to14.7%w ater content,germ inati on w as earlier.

F rom19.4%so il mo isture germ inati on w as delayed and seedlings rem ained undeveloped.

Key words　A rte m isia sp haerocep hala,T emperature,L igh t,Sand mo isture content,Sand dep th,Germ inati on

　　白沙蒿(A rte m isia sp haerocep ha la K rasch.)是流动沙丘、半流动沙丘、固定沙丘分布的最重要的先锋固沙植物之一。其主要分布于巴旦吉林沙漠、腾格里沙漠,在毛乌素、库布齐、乌兰布和等沙漠中也有分布(刘瑛心,1985)。其地理分布区为北纬37°4′～45°50′,东经96°45′～109°46′。在此区域,平均年降雨量在100～400mm,而此区域的西部和北部,年降雨量则低于100mm(W ang,1996;W alls,

Ξ收稿日期:2000202216　接受日期:2000205216

基金项目:国家自然科学基金重大项目(393360,39393000),国家自然科学基金项目(30000021)、教育部留学回国人员科研启动基金,中国科学院留学经费择优支持回国工作基金、中国科学院王宽诚博士后工作奖励基金及中国科学院资源与生态环境研究重点项目(KZ9522S12126) E2m ail:zhenying@ns.ibcas.ac.cn1982)。

众所周知,植物能在沙漠条件下生存,与其种子特殊的传播和萌发机制密切相关。特殊的传播与萌发机制确保了植物在合适的时间与地点下种子的萌发与幼苗的生长发育。在植物的生活周期中,种子对极端环境具有最大的忍耐力,而萌发的幼苗的忍耐程度则最小(Gu tter m an,1993;1994)。因而沙漠植物具有特殊的传播与萌发机制,从而渡过植物对外界的敏感区,对于植物的生存具有重要的意义。前人对沙漠植物的种子生理生态已有不少的研究(Gu t2 ter m an,1993)。但对白沙蒿种子的传播与萌发的研究还未见报道。

作者(黄振英等,2001)探讨了白沙蒿的瘦果在形态结构上形成的对沙漠环境的适应特征,以及种子在传播、萌发上对干旱环境的适应能力。本文从生理生态学的角度探讨了环境因素对白沙蒿种子在沙土上萌发的影响。试图了解白沙蒿对沙漠环境的适应机制,并为沙漠地区飞播造林提供科学的理论依据。

1　材料与方法

白沙蒿的成熟瘦果1997年10月22日采集于毛乌素沙地榆林地区小纪汗林场的自然群落中。

种子的萌发实验以每组50粒,4组为1次。种子置于直径为50mm培养皿中培养,所用滤纸为W hatm an1号滤纸,萌发过程中每24h检测1次,并将已萌发的幼苗移走,或者根据具体实验要求在不同时间内进行检测其萌发差异程度,并通过O ne2 W ay ANOVA在95%水平上,通过PL SD和Scheffe检验(33)或者F isher PL SD检验(3) (Sokal&Roh lf,1995),萌发实验的结果以百分率±标准误差表达。

111　温度和光照的影响

11111　在恒温下的萌发

白沙蒿的种子在5℃,10℃,20℃,25℃,30℃恒定温度下,分别在持续光照,持续黑暗或日 夜变换光照下(光照10h,黑暗14h)萌发。

11112　在日 夜变换温度下萌发

在光照条件不变情况下,萌发温度随日 夜而变换(10h 14h):25℃ 5℃,25℃ 10℃,25℃ 15℃,25℃ 20℃,30℃ 5℃,30℃ 10℃,30℃ 15℃,30℃ 20℃,30℃ 25℃.

11113　种子在持续光照、远红光及暗中的萌发将种子在适宜的温度(25℃)下,分别放在持续光照下(100ΛE・M-2・S-1)、远红光下以及暗中进行萌发。当种子的萌发在持续光照下达80%时,检验在远红光以及暗中的萌发情况。

11114　光敏感的累积效应对萌发的影响:

1)在适宜的温度(25℃)下,对种子进行黑暗中培养,通过1d,3d,5d吸涨,将种子在光照下暴露10m in后,再继续在黑暗中培养20d后检测萌发情况,作为对照,将种子培养在持续光照下或无间断的黑暗中;2)在适宜温度(25℃)下,对种子进行黑暗中培养,分别培养2d和12d后,再将种子暴露在光下1m in,10m in及100m in后,继续在黑暗中培养。对萌发情况在暴露光下后的第二十天后继续检测。

112　种子在不同土壤深度中的萌发

11211　不同深度沙土中光强的测定

用光强度计测量在晴朗的正午(12:00)及薄云的正午不同深度沙土中透过光的强度。沙土水分含量为1315%。

11212　不同深度沙土中出苗率的测定

4个实验都用长、宽、高分别为28c m×1715c m ×12c m的塑料盒用锡纸包裹,并用黑色塑料隔膜将每个盒分隔成6部分。种子分别置于沙层表面,或沙层表面下015c m,110c m,210c m,310c m,4.0 c m。所用沙子用蒸馏水清洗干净,其土壤水分含量均为1315%。用透明塑料薄膜覆盖盒子表面,以防止水分蒸发。温度为适宜温度。

11213　移去上层沙土后出苗率的测定

白沙蒿位于3c m,4c m沙层下的种子无幼苗萌发出。将上层215c m,315c m沙土分别移走,将种子暴露于015c m沙土下,对幼苗萌发率进行检测。113　土壤水分含量对种子萌发的影响

将白沙蒿种子放在直径约为50mm培养皿底部,并用2911g洗净的沙子所覆盖(约1c m厚)。随后,分别加入015m l,110m l,115m l,210m l,310 m l,410m l,510m l,6.0m l,6.5m l,710m l,715 m l蒸馏水。此时,沙子水分含量分别为117%, 313%,419%,6.4%,913%,1211%,1417%, 1711%,1813%,1914%,2015%。将培养皿置于透明框架上,以保证培养皿底端的种子能暴露在光下。沙层表面光强为100ΛE・M-2・S-1,培养温度为适宜温度。实验样品每天称量,补充因蒸发而丧失的水分,使之保持恒定的土壤温度。种子萌发情况每24h 检测1次。

142

　2期黄振英等:白沙蒿种子萌发特性的研究II.环境因素的影响　　

2　观察结果

211　温度和光照的影响21111　在恒温下的萌发

在持续光照下,白沙蒿的种子在2d 后开始萌

发,在5℃至30℃的温度范围的萌发表明,萌发的适宜温度为25℃,而亚适宜温度为15℃和20℃。在亚适宜温度下,种子的萌发持续低速增长,并逐渐接近在适宜温度下的萌发水平。60d 后,5℃下无萌发,在10℃和30℃下,萌发率分别为3215%±4111%,3910%±5191%,而此时在15℃,

20℃和25℃下的萌发率达9115%±2198%,9410%±2144%,9715%±0195%(图1)。种子在黑暗中的

萌发率很低,24d 后,从5℃到30℃的萌发率分别为0,015%±017%,110%±015%,015%±017%,110%±015%,015%±017%,黑暗中各温度萌发率

无明显差异。

图1　白沙蒿的种子在5～30℃的恒定温度及持续光照的条件

下,通过60d 培养后的萌发率(%±SE )

F ig .1　A verage percentages of ger m inati on (±SE )of A .

sp haerocep ha la seeds in Petri dishes at constant tem 2

peratures of 5℃to 30℃in ligh t ,during 60days

of w etting

Sym bo l stand fo r incubati on temperatures 　符号代表培养温度

▲

5℃　●10℃　○15℃　■20℃　□25℃　△30℃

21112　在日 夜变换温度下萌发

白沙蒿的种子在日夜变换的光照及温度下的萌发结果见表1。在持续光照下,所有的日温与夜温5℃结合导致了萌发的抑制。30℃ 15℃,25℃ 15℃具有较高的萌发率。白天光照,夜晚处于黑暗状态下的萌发要比在持续光照下好。而在持续黑暗中的萌发率则很低。

21113　种子在持续光照、远红光及黑暗中的萌发

白沙蒿的种子在适宜温度下,在持续光照、远红光及黑暗状态下的萌发率分别为8015%±215%,1310%±015%,015%±015%。通过比较表明,白

沙蒿种子的萌发在红光及远红光(p =0.0001),红光及黑暗(p =010001),远红光及黑暗状态之间的差异是非常显著的(p =010001)。

表1　黑沙蒿种子分别在光照或黑暗中以及在恒定温度或在日(10h )

夜(14h )变换温度下培养10d 后的萌发率(%±SE )

T able 1　A rte m isia sp haerocep ha la seed ger m inati on at constant temperatures o r alternate temperatures in ligh t ,dark o r daily

ligh t 10h to dark 14h after 10days of w etting

变温1)

　10h 314h 3光照

L igh t 萌发率Ger m inati on

(%±SE )

光暗交替L igh t to dark

黑暗

D ark 2550015±015025103115±41336.5±411015±01525155015±4105915±413115±01525204215±6.4

6915±211210±018

3050210±018030104015±6.036.0±415015±01530156815±4198010±018210±01830205710±7197710±412015±01530

25

4410±219

7010±214

110±016

恒温2)

50110±016010015±015815±111015±015152415±3124110±210110±016203110±01210±111015±015254015±2185510±319110±01630

710±113

1215±210

015±015

　　3光照下培养10h 后转移至黑暗中培养14h 　10h in ligh t

and then transfer 14h in dark 　　1)A lternating temperatures (℃)2)Constant temperatures (℃)

21114　光敏感的累积效应对萌发的影响

1)将白沙蒿种子在黑暗中分别培养1d ,3d ,5d 后,暴露于光下10m in ,后在黑暗中继续培养,20d 后检测其萌发率。尽管光照时间相同,但光照发

生在暗培养的不同时期,得到不同的萌发率。在暗培

养1d ,3d ,5d 后实施光照,其最终萌发率分别为

315%±114%,810%±016%,1415%±211%。作为对照,在持续光照和不间断黑暗中培养的种子的萌发率分别为8510%±411%,110%±016%。从中可以看出种子20d 后萌发率随着在光照前培养天数的延长而提高。

2)将白沙蒿种子在暗中分别培养2d ,12d 后,分别暴露于光下1m in ,10m in ,100m in 。光照后继

242植　物　生　态　学　报25卷　

表2　短暂光照的持续时间及短暂光照的发生时间对

白沙蒿种子萌发的影响

T able2　Effective of sho rt irradiati on on seeds ger m inati on of

A rte m isia sp haerocep ha la,as influenced by their

durati on and ti m e of irradiati on

光照Irradiati on

光照实施天数　　　持续时间

A pp lied on the day(d)D urati on(m in)光照后培养20d的萌发率Percentage ger m inati on 20days after irradia2

ti on(%±SE)

21810±411

210410±112

2100215±015

1211415±019

12101710±310

1210016.0±212

212　种子在不同土壤深度中的萌发

21211　不同深度沙土中光强的的测定

光强测量的详细数据如表3所示。在自然状态下,大约7%的光能透过0125c m深的沙层。只有大约1%的光能透过015c m的沙层。在25℃下,沙层表面光强为100ΛE・M-2・S-1时,在沙层下015c m,110c m,210c m处的光强很弱。

表3　在晴朗及有云的正午,在直射光或遮荫状态下的不同沙

层深度的光强(ΛE・M-2・S-1)的比较

T able3　T he ligh t intensity(ΛE・M-2・S-1)at the different

sand dep th s compared as a percentage of the ligh t intensity on the so il surface in full sunligh t and in shade

at noon,on a clear day and on a cloudy day

天气状况

W eather conditi ons 　

土壤深度D ep th of sand(c m)

0125　　015　　110　

210

薄云天气

Sligh t cloudy day

80060100130

晴天

Sunny day

1700～180097～110181～0190105晴天遮荫

Sunny day in shade

55～6041501901025≈0　　土壤水分含量为1315%　Sand mo isture content w as1315% 21212　不同深度沙土中出苗率的测定

白沙蒿的种子通过3d的吸涨后开始萌发(图2)。在25℃的持续光照下,从第三天到第五十天,土壤表面种子的萌发与015～410c m种子萌发的差异是显著的(p=010001)。从第六天至第五十天,015 c m处的种子萌发与110～410c m处种子萌发的差异是显著的(p=010001)。从第十一天至第五十天, 110c m处的种子萌发与210～410c m处种子萌发的差异是显著的(p=010001)。50d后,0,015c m, 110c m深度的出苗率分别为88

10%±2144%, 15%±0195%,3810%±5183%,而2c m,3c m,4 c m处则无幼苗萌发出。

图2　(A)白沙蒿的种子在2215～28℃的温度及光照条件下,通过50d的培养,位于沙层表面下0c m,015c m,110

c m,210c m,310c m及410c m处,以及(B)在50d后将

位于沙层表面下210c m,310c m及410c m处种子的上

层覆盖的沙层移去,只留下015c m厚的沙层后萌发出的

幼苗的百分率(%±SE)

F ig.2　(A)A verage percentages of ger m inati on(%±SE)of

A.sp haerocep ha la seedlings em erged from seeds located

on the sand surface o r015c m,1c m,2c m,3c m and4

c m below the san

d surfac

e and w etted at2215℃to28℃

in ligh t during50days,and(B)after removal of the sand

on the50th day,from seeds located2c m,3c m and4c m

　　　to leave only015c m sand above the seeds

　　符号代表种子被沙埋深度　Sym bo l stand fo r below

the sand surface　　○0　●015c m　□110c m　■210

c m　△310c m　▲410c m

21213　移去上层沙土后出苗率的测定

白沙蒿的种子在培养50d后,沙层下210c m, 310c m,410c m处无幼苗萌发出,移走其上层沙层,只留下约015c m深的沙层。种子3d后开始萌发,比原先位于015c m深处6d后萌发的种子相比萌发速率较快。移去上层沙层后,原先位于2c m处的种子萌发速率最快,而原先位于4c m处的种子萌发速率最慢。但在10d后,出苗率达到相似的水平(5910%±412%,6010%±3116%,4915%±2106%)与原先位于015c m处的种子达到相似的萌发率(60%)(图2)。

342

　2期黄振英等:白沙蒿种子萌发特性的研究II.环境因素的影响　　

213　土壤水分含量对种子萌发的影响

白沙蒿的种子在25℃下,从土壤湿度117%至1813%,3d 后开始萌发。其中,1417%的萌发始于第二天,在第十六天至第三十天,其萌发率最高。从117%至1417%,表现出土壤湿度越高,其萌发就越早。但从1417%至1813%的土壤湿度中,土壤湿度越高,其萌发则越慢。而在1914%至2015%的土壤湿度下,种子萌发受到抑制。当比较第十、第二十、第三十天不同土壤湿度状况下的种子萌发,其差异是显著的(p =010001)(图3)

。

图3　白沙蒿的种子在25℃的温度及光照条件下,在不同土壤

水分含量中的萌发率(%±SE )

F ig .3　A verage percentages of ger m inati on (%±SE )of A .

sp haerocep ha la seeds in different percentages

of sand mo isture content at 25℃in ligh t

符号代表培养天数　Sym bo l stand fo r days of incubati on

(1):

■

2　(2):

□

4　(3):

●

6　(4):○8　(5):

▲

10　(6):△

12　(7):■

14　(8):□

16　(9):●

20　(10):

○

30

3　讨　论

311　光是白沙蒿种子萌发的因素

白沙蒿的种子为需光种子。与A rte m isia m onosp er m a 和黑沙蒿(A .ord osica )相似,光强是调节白沙蒿种子在沙土上萌发的关键因素之一(H uang &Gu tter m an ,1998;H uang &Gu tter 2m an ,2000)。白沙蒿的种子能在任何可见光下萌发,甚至在远红光下也能萌发。光强和光的波长能够确保种子在适当的土壤深度萌发(Ko ller et a l .,19a ;19b ;Gu tter m an ,1993;1994;H uang &Gu tter m an ,1998)。白沙蒿种子甚至对远红光也敏感,其在远红光下的萌发比在黑暗中好。萌发受光调节的沙漠植物是非常普遍的,如A .m onosp er m a 是生长在N egev 沙漠的Sahar 2A rab ian 植物地理分布

区的优势种植物,其种子在任何可见光的所有波长下的萌发都比黑暗中好(H uang &Gu tter m an ,1998),相似的情况也出现在生长在Irano 2T u ranun 植物地理分布区的另一优势种植物A rte m isia sieberi 中(Evenari &Gu tter m an ,1976)。而相反的例子是P ancra tium m a riti m um (石蒜科),光强越低,其种子的萌发率越高(Keren &Evenari ,1974)。

Ca llig onum co m osum (蒺藜科)的种子萌发率也随着

光的减少而增强(Ko ller ,1956)。

进一步的实验表明,白沙蒿的种子对光的敏感性随着培养时间的延长而增强。这种种子在吸涨阶段对光敏感的特性对植物在沙漠条件下的生存来说,是非常重要的。它在雨水非常不确定的沙漠条件下对种子的萌发具有调节作用,从而确保种子在合适的条件下萌发与苗的建成。通过对A .m onosp er 2m a 的种子在光下反复吸涨、

干燥的实验表明,种子中的光敏素,已从红光吸收型(P r )转变为远红光吸

收型(Pfr )。其种子在一次较长时间的培养中能迅速、整齐地大量萌发,且在黑暗中也大量萌发(H uang &Gu tter m an ,1998)。从而表明,通过反复的吸涨和干燥,其种子对光的敏感性越来越高,并且这种光敏感性有“累积效应”。在自然生境中,暴露在地表或埋在浅表层的种子与那些遮掩在灌木下的种子相比,有不同的萌发力。前者经受每晚露水以及小量雨水的反复湿润,有可能使种子活化或通过细胞DNA 修补机制,而使其种子萌发能力有所提高(H eydecker et a l .,1973;O sbo rne et a l .,1980 1981)。

312　土壤温度和土壤湿度光是调节种子萌发的重

要因素

在自然生境中,白沙蒿的种子在春天到夏初或

秋天萌发。在外界温度高于15℃,种子的萌发开始加快。种子的适宜萌发温度为25℃。低于15℃,种子的萌发率和萌发速率都变低,在5℃,种子的萌发则完全被抑制。而当温度高于30℃时,种子即使经过40d 的培养,其萌发率仍低于20%。这种萌发机制确保了大部分种子在合适的季节萌发,因而增大了幼苗存活的机会。

白沙蒿的种子在培养60d 后,种子的萌发率在10℃和30℃相对较低。将这些未萌发的种子转移至适宜温度(25℃)下培养10d ,那些原先培养在10℃下的种子的萌发率只轻微地有些增加。而那些原先培养在30℃下的种子的则达到较高的萌发率。这说明在30℃下的培养并没有导致热休眠的出现。这

442植　物　生　态　学　报25卷　

同为蒿属植物,不同种间种子的萌发速率不同。

A.m onosp er m a属于快速萌发的种子,其种子在适宜条件下通过3d的培养能达到80%的萌发率(H uang&Gu tter m an,1998;Ko ller et a l.,19)。

A.sieberi则属于慢速萌发的种子,其种子在培养16d后才开始萌发(Evenari&Gu tter m an,1976)。白沙蒿的种子在适宜条件下通过25d的培养只达到80%的萌发率。种子萌发速率的差异体现了植物对各自生境的适应。毛乌素沙地昼夜温差较大,而降雨量及降雨时间不确定,在这样的生境下,一场雨后种子库中只有一部分种子较低的萌发速率减少了植物的死亡率(Gu tter m an,1993)。

土壤湿度是调节种子萌发的重要因素之一。土壤湿度的高低,调节着种子的萌发速率。从117%到1417%,沙土湿度越高,那么白沙蒿种子的萌发率及萌发速率就越高。而从1914%起,种子的萌发受到了延迟,苗的发育受到了抑制。A.m onosp er m a种子萌发的适宜土壤湿度为1813%(H uang&Gu tter2 m an,1998),黑沙蒿萌发率最高的土壤湿度为419%(H uang&Gu tter m an,2000),而白沙蒿的萌发率最高的土壤湿度为1417%。上述同属植物对土壤湿度的不同要求,可能与其生境有着密切的关系。黑沙蒿的主要生境为固定沙地,而白沙蒿的主要生境为流动沙地,流动沙地的土壤水分含量高于固定沙地。黑沙蒿在低土壤湿度下萌发而白沙蒿在较高土壤湿度下萌发,可能与它们适应其各自生境的土壤湿度有关。

313　土壤深度通过调节光照、土壤湿度和土壤温度而调节种子萌发

种子在沙层中被埋越深,其萌发就越慢越低。原因在于光强随着土壤深度的增加而减弱,并且光波随着深度的增加,变得越长,直至只剩下远红光(W o lley&Sto ller,1978)。这种种子在不同沙层中萌发力与光的关系,在野外的观察中也得到了验证。在A.m onosp er m a自然生境中,一场大约30mm的雨后,苗的平均萌发深度为019±0102c m,萌发深度的范围从011～118c m(H uang&Gu tter m an, 1998)。而黑沙蒿种子的适宜萌发深度为015～110c m(H uang&Gu tter m an,2000)。在自然生境的流动沙丘上,沙层的移动性使白沙蒿的种子不断受到沙埋及暴露的情况,被湿沙层埋藏较深的种子长时间吸收水分,已达到“时刻准备萌发”的状态,当上层的沙层被风吹走时,种子便被暴露于适当的深度和光照下。只要在适当的沙层深度,即种子暴露在适当的光照、土壤温度及土壤湿度下,它们就能萌发。因此,在阴雨天气,沙层的表面是萌发的最好环境,其萌发率高,而在晴朗的气候下,沙层表面受到阳光暴晒,沙面迅速变干,而不利于苗的建成。在毛乌素沙漠的榆林地区,播种期的选择,除考虑种子萌发的温度条件外,主要决定于降水与沙风的密切配合。播种后种子的自然覆沙,对于种子的发芽、成苗十分重要。一般自然覆沙的种子,遇上湿透沙面的少量降水,就能发芽、出苗;而在沙面上裸露的种子,因吸水不足而不发芽,或者少数发芽,也因雨后天晴,幼芽失水干枯致死,出现“闪芽现象”。因而,白沙蒿种子在需要播种后有一个良好的种子自然覆沙条件,沙层下015～1c m将是其适宜的萌发环境。

光照、土壤湿度、温度以及土壤深度等环境因素对白沙蒿种子萌发的共同调节,对生长在流动沙丘环境的白沙蒿种子的萌发是很重要的,它增大了白沙蒿幼苗的生存机率。在不同时间的降雨后,种子库中只有部分的种子萌发减少了生存的冒险性,这种生存机制对于生长在象流动沙丘这样极端和不可预测环境下的植物来说是非常重要的。

参　考　文　献

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　2期黄振英等:白沙蒿种子萌发特性的研究II.环境因素的影响　　

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责任编委:蒋高明　责任编辑:孙冬花

2植　物　生　态　学　报25卷　下载本文