猫科动物在地球已经存在了2500万，从渐新世一路走来，是当今地球进化最为成功的掠食动物，它们的野外种群遍布了除去澳洲外的所有，从寒冷的冰原到炎热的热带雨林都能发现它们的踪迹。它们经过数千万的演化，逐渐形成了在力量、速度、敏捷都接近巅峰的多样的种群。然而它们从何而来？又为何会发展成如今的这些种群？本文试着为大家来理清一下猫科动物发展的脉络和猫科动物的现状，由于本人见识浅薄，不免有很多错误和遗漏，很多内容也只是借鉴别人的文章，希望大家能够指正。

————by 加林贝尔蒂

要弄明白猫科动物的演进历史，首先要对生存的地质年代有所了解。地球从45亿年前诞生到现在，有90%的时间里是很荒凉的，寒武纪大爆发（5亿4200万年—5亿3000万年前）突然涌现出各种各样的动物，而这些动物经过不断的进化和五次生物大灭绝，终于在全新世走出来目前最成功的物种——人类。猫科动物和其他哺乳动物一样，正是在恐龙灭亡后的新生代逐渐发展壮大的。

图1 地质年代图

其中恐龙灭绝之后到现在被称为新生代

新生代分为三个时期：古近纪（早第三纪），新近纪（晚第三纪）和第四纪

古近纪分为三个时期：古新世，始新世，渐新世

新近纪分为两个时期：中新世，上新世

第四纪分为两个时期：更新世，全新世

图2 地质年代表

新生代开始于6500万年前，在发展到2500年前的时候已经是渐新世的晚期——恰特期了，这一时期，地球气候逐渐趋向寒冷，热带和亚热带森林被温带落叶林所取代，开阔的平原和沙漠面积较之原来扩大了许多，草原也从始新世时期的河岸地带发展至开阔地带。北美洲西部的造山运动仍在继续；非洲板块持续向北挤压欧亚板块，阿尔卑斯山脉随之开始隆起，并将特提斯洋（现今黑海，里海，地中海）的残余部分与大洋隔离开。

图3 漂移图

正是在2500万年前的时候，猫科动物出现了。猫科动物首先分化出来的是原小熊猫，它们在2500万年前出现西欧和蒙古。它的后代在2000万年前左右进化出了假猫，假猫又进化出了三支猫科动物：剑齿虎亚科，豹亚科，猫亚科。其中剑齿虎亚科在1万年前永久的消失了，豹亚科和猫亚科组成了如今我们所能看到的猫科动物（猎豹亚科已经被取消，归入了猫科中的美洲金猫谱系）。

剑齿虎亚科：

剑齿虎亚科主要分为后猫族，刃齿虎族，剑齿虎族，锯齿虎族四个主要种群。其中锯齿虎族通常认为是由剑齿虎族进化而来。

约在2000万年前，后猫族的浮渡剑齿虎出现，这是目前最早的剑齿虎动物，这种剑齿虎在900万年前灭绝。

约在1500万年前，刃齿虎族的副剑齿虎出现，这是一种小型的剑齿虎，生活在当时的欧亚，这种剑齿虎一直延续到了900万年前。

约在1500万年前，剑齿虎族的剑齿虎（短剑剑齿虎）出现，是第一种体型达到现代狮、虎大小的剑齿虎，广泛分布于旧和北美洲，200万年前消失。约在1250万年前，中剑齿虎出现，它很可能是较为原始的剑齿虎—阿芬剑齿虎。

约在1360万年前，锯齿虎族的猎剑齿虎出现在北美洲出现，这种剑齿虎相对早期的短剑剑齿虎—阿芬剑齿虎而言还要原始，可能是早期的剑齿虎分化出的种群。和前文的副剑齿虎一样，很可能没有后代。

约在1100万年前，后猫族的吉猫出现，这是一种类似猎豹的剑齿虎，生活在当时的西南欧，在700万年前消失。约在1030万年前，后猫族的管猫在北美洲西部出现，不过它和出现在700万年前遍布欧亚和北美的石猫一样，被认为是900万年前出现的后猫的原始类型。后猫延续到了530万年前，并约在500万年前，演化出了后猫族最后的辉煌——恐猫。它的身长介于狮虎之间，随着冰河世纪森林的退化，在120万年前灭绝。

约在950万年前，刃齿虎族的原巨颏虎出现，并存活到了850万年前。约在500万年前，祖刃齿虎在佛罗里达出现。约在450万年前，巨颏虎出现，遍布欧亚和北美洲，并于250万年前进化出了剑齿虎家族最大也是最著名的的种群——刃齿虎（美洲剑齿虎），巨颏虎在20万年前就灭绝了，而刃齿虎一直到1万年前，才在北美洲随着人类的到来完全消失。

约在700万年前，锯齿虎族的迅剑虎出现，这是一种生活在非洲的小型剑齿虎，可能是短剑剑齿虎往似剑齿虎（锯齿虎）的发展道路上的支系。似剑齿虎约在500万年前由短剑剑齿虎进化而来，这种动物一直也延续到了1万年前。而在180万年前，似剑齿虎还进化出了和刃齿虎相比毫不逊色的异剑齿虎，这种大型剑齿虎到了30万年前就灭绝了。

剑齿虎动物在旧灭绝的较早，主要原因除了早期人类的活动，气候的变迁导致食物的变少等，和新猫科动物的竞争也是主要原因之一。和豹亚科相比，它们在灵活性上相对逊色，巨大的剑齿加重了头部的重量，奔跑时不能像豹亚科那样只用脚趾而是用脚掌，因此不能像狮虎豹那样追踪速度较快的羚羊等动物。

豹亚科：

约在1080万年前，豹属谱系从这个神秘的亚洲猫分了出来，这一谱系即豹亚科，包含了云豹属和豹属，二者的区别在于云豹不会吼叫。豹属包含了现今的一些大型猫科动物，雪豹，豹，狮，虎以及已经灭绝的早期分化类型（布氏豹，欧美洲豹，杨氏虎（古中华虎），原始狮，洞狮，美洲拟狮等）都是这一类动物（不包括美洲狮和猎豹）。

奥古塔斯美洲狮，早期生活在北美的美洲狮

洞狮，远古的欧洲狮子，30万年前出现，1万年前灭绝

巨猎豹

255万年—216万年前生活在中国甘肃的老虎，是目前发现的最早的老虎

欧美洲豹，150万年前分布在欧洲的原始豹子

原始狮，150万年前出现的最早的狮子

约在595万到410万年前，布氏豹出现在了青藏高原，这是目前发现最早的豹属动物。

约在400万到300万年以前，狮子和美洲豹的祖先来到了北美洲，并在34万年前进化出了美洲拟狮这样的庞然大物。随着1.2万年前的更新世灭绝，北美洲的美洲拟狮和美洲豹都灭绝了，而一部分美洲豹在1.8万年前通过巴拿马来到了南美洲并延续至今。

约在255万到216万年前，进化出了最早的老虎龙担虎，这种生物生活在甘肃，而不久后的200万年前，又进化出了古中华虎（中国祖虎）和亚氏虎等

约在150万年前，进化出了最早的狮子原始狮，这种生物分布于非洲和欧亚北部，并于50万年前灭绝。同样在150万年前，也进化出了欧美洲豹，这是一种生活在欧洲的豹子。

而在30多万年前，各种各样的狮虎豹在亚欧以及非洲各地蓬勃发展开来，并形成了目前的各种大猫。

猫亚科：

约在940万年前，在亚洲产生了亚洲金猫谱系，这也是最早的猫亚科动物。目前主要生活在了东南亚和中印，缅甸的交界地带。

在1000万到800万年前，一些原始猫科动物进入了非洲。就在这些亚洲猫开始移往非洲的同一段时期，它们也扩散至整个亚洲，并行径白令陆桥，抵达阿拉斯加。此时猫科动物已潜行至亚洲、欧洲、非洲与北美洲，而随着海平面上升分隔了各个，孤立与改换的栖地使得猫科动物也演化出许多新物种。

约在850万年前，在非洲产生了狞猫谱系。目前主要分布在非洲和西亚以及中亚的土库曼斯坦。

约在800万到720万年前，进入北美洲的原始猫科动物进化出了虎猫谱系和猞猁谱，前者现今生活在北至美国，南至乌拉圭的美洲地区，后者在美洲的种群主要生活在加拿大，美国和墨西哥北部，即加拿大猞猁和短尾猫，在旧的种群则主要生活在欧亚的寒冷地带。

约在在670万年前，在北美洲进化出了美洲金猫谱系，这一谱系分化出了美洲金猫属和猎豹属。在300万到200万年前，巴拿马地峡隆起，南北美洲相连，美洲金猫（包括美洲狮（美洲虎）和细腰猫）进入了南美洲并延续至今。而留在北美的美洲金猫和北美猎豹则在1.2万年前的更新世灭绝中消失。北美猎豹的一支在几百万年前已经回到了旧，并形成了如今的猎豹（包括非洲猎豹和亚洲猎豹），而美洲狮在后来也又回到了北美洲。

约在620万年前，在北美洲进化出了豹猫谱系，它们和猎豹以及猫谱系的祖先一起越过白令路桥回到旧，目前这一谱系主要生活在亚洲东部和南部地区。

约在340万年前，和豹猫谱系一同回到旧的猫谱系祖先，从它的原始种群中脱离出来并迅速的扩张到了欧亚和非洲的大部分地区，其中一支亚洲野猫约在1.8万年前在以色列与近东地区被驯化，用于捕捉啃食粮食的啮齿类动物，它们也就是现今家猫的共同祖先。

图4 豹亚科和猫亚科演化谱系图

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图5 猫科动物两次大规模迁徙图

早期猫科动物

猫科动物就是在渐新世末期第一次走上舞台，首先出现的是一种叫做原小熊猫（Proailurus 原猫，始猫）的小型食肉动物。它生存于2500万年前的欧亚，只较现今的家猫大小许，重约9公斤。它们的尾巴很长，有大眼睛，锋利的爪及牙齿，很可能生存于树上。且可能像马岛狸一样擅长跳跃。

图6 原小熊猫假想图

原小熊猫到了中新世早期就灭绝了，它的后代在距今2000万左右演化成了假猫（pseudaelurus），假猫的体型纤幼及短，类似于现生猫科中的猞猁，四肢像灵猫科，估计它们也是灵活的攀树者。它们在1850万年前进入了北美洲，并在此生活了700万年，而旧的假猫则存活到了800万年前（也有研究者认为北美的假猫是原小熊猫从旧迁徙过来后进化而成）。假猫是现代猫科动物最晚的共同祖先，然而最近的分子研究显示，现存的所有猫科动物，都是约1100万年前生活在亚洲的数种假猫之一的后代。

图7 假猫假想图

图8 四齿假猫假想图

在假猫之后兴盛起来的就是剑齿虎亚科了，剑齿虎亚科（Machairodontinae）很可能就是由假猫进化而来，它又可以分为后猫族，剑齿虎族，锯齿虎族，刃齿虎族四个大类（目前剑齿虎族和锯齿虎族可能已经合并）

后猫族：

最早出现的后猫族成员是浮渡剑齿虎（Pontosmilus），它存在于2000万年到900万年前的欧亚。较晚一点的有石猫，管猫，后猫，恐猫，吉猫五个属。

管猫（Adelphailurus）生活在中中新世—晚中新世（1030万年—533万年前）的北美洲西部，约有美洲狮的大小。石猫（Stenailurus）生活在700万年前晚中新世的欧洲，它和管猫目前似乎已经被认为是后猫进化过程中的早期品种。

图9 管猫和人类对比图

后猫（Metailurus）生活在晚中新世—早上新世（900万年—530万年前）的欧亚和北美洲，头骨形态与美洲狮类似，小者体型接近现代的欧亚猞猁，大者接近美洲狮或雪豹，很可能生活在丛林中且为树栖。后猫类的前肢比后肢强壮。

图10 大后猫假想图

恐猫（Dinofelis）生活在早上新世—早更新世（500万年—120万年前）的欧亚和北美洲，很可能是由后猫进化而来。它的身长介于狮虎之间，肩高约0.7米，小型的在30到90公斤之间，全身布满斑纹。最大种是中国阿氏恐猫（Dinofelis abeli），相当于一只美洲豹（1.2米长），前肢比后肢更强壮。像美洲豹一样，它们很可能种生活在丛林中。恐猫化石与更新世的灵长类化石比邻，这很可能表明它是袭击我们祖先的猛兽，恐猫灭绝的主要原因可能是冰河世纪森林的退化。

图11 巴罗刀齿恐猫

吉猫（Yoshi）是最近几年刚刚发现的新种群，生活在晚中新世图罗安期（Tortonian 1162万年—724.6万年前）的东南欧到中国吉猫的体型大约介于猞猁和猎豹之间,估计体重大约30公斤。从侧面看较圆的头顶等都和现代的猎豹非常类似，而和后猫的颅骨有一定差距，所以新论文的系统树里,认为吉猫是一个和猎豹非常接近的属。

图12 吉猫假想图

从两种吉猫和大后猫的对比，可以看出来吉猫和后猫确实不一样

图13 吉猫和后猫对比图

剑齿虎族：

中剑齿虎（Miomachairodus）生活在中中新世末—晚中新世初（1250万—950万年前），目前仅在土耳其和中国发现了它们的化石。除了门齿和犬齿，其他的牙齿形态与假猫非常相似，但它已经初具剑齿——上犬齿侧偏，且前后缘具有小锯齿。也有人认为它是较为早期的阿芬剑齿虎。

剑齿虎（Machairodus 短剑剑齿虎）生活在中中新世—晚中新世（1500万—200万年前）的欧亚，非洲，北美洲。剑齿虎早期有著名的阿芬剑齿虎（Machairodus aphanistus），是第一种体型达到现代狮、虎大小的剑齿虎，下犬齿中等程度发达。后期有著名的巨型剑齿虎（Machairodus giganteus），这种强壮的剑齿虎肩高约1.2米，非洲种最大体长可超过3.5米，略大于现今东非雄狮；欧洲种体长2.2到2.5米，可能还会爬树；北美及亚洲东部的后期巨型剑齿虎的四肢进化的更加细长，体现出它们是长途追击的好手。

图16 巨型剑齿虎和阿芬剑齿虎复原图

图15 卡巴尔剑齿虎和科罗拉多剑齿虎假想图

锯齿虎族：

猎剑齿虎（Nimravides）生活在中中新世—晚中新世（1360万年—490万年前，即晚Clarendonian期—早Hemphillian期）的北美洲，它们相对阿芬剑齿虎而言较为原始，很可能是剑齿虎亚科中早期分化出去的成员。

迅剑虎（Lokotunjailurus）生活在晚中新世（700万年前）的肯尼亚，乍得地区，是剑齿虎亚科比较原始的种群。它们体态比较纤细，剑齿也较短。相对大型的剑齿虎，它们更能像豹子一样在非洲草原上神出鬼没，捕食原康修尔猿等史前非洲灵长类动物和有蹄类动物，迅剑虎相比恐猫，巨颏虎对史前灵长动物乃至人类较近的祖先构成了更大威胁。

似剑齿虎（Homotherium 锯齿虎）生活在早上新世—晚更新世（500万年—1万年前）的欧亚，非洲和北美洲。它很可能是由巨剑剑齿虎（属于剑齿虎）进化而来。似剑齿虎在非洲大约150万年前就灭绝了，在欧亚活到了3万年前，而在北美洲残存到在大约1.4万年前，随着冰河世纪的到来，人类来到了新，似剑齿虎也和它的表洲刃齿虎（通常所认为的剑齿虎）一起永远的消失了。

图19 圆齿似剑齿虎假想图

它们大约1.1米长，约有狮子的大小，前肢长于后肢。似剑齿虎的门齿很大很结实，犬齿有锯齿状边缘。它们的剑齿短且扁，而且弯向后方如弯刀。似剑齿虎像鬣狗那样，身体倾斜，且脖子长。解剖表明它们像熊一样全脚掌行走。鬣狗状的构造使得它们可以长距离追击猎物。它很可能捕食猛犸，而且是以家庭形式捕猎。似剑齿虎的最终灭绝很可能是因为它们的猎物的减少。

阔齿锯齿虎（Homotherium latidens）生活在西北欧。根据旧石器时代的雕刻，它身上有斑点花纹，腹部灰白。H ultimum最后锯齿虎是种亚洲弯刀牙剑齿猫，化石发现于中国。晚剑齿虎（Homotherium serum）生活在北美。它长着短尾和苗条的四肢，前腿长，后腿稍短但强壮。它构造适合白天短距离捕猎而不是长途追击。它的前肢的爪子不能自由伸缩，保证急速奔跑时提供足够的牵引力，后足的爪子同样不能自由伸缩。 强壮似剑虎（Homotherium ischyros）的犬齿前后沿都有锯齿，就像吃牛排的餐刀。这个特征使它能够轻松咬穿厚皮动物的皮肤。

图20 阔齿似剑齿虎假想图

图21 晚似剑齿虎假想图

图23 似剑齿虎和人体对比图

图22 阔齿似剑齿虎复原图

异剑齿虎（Xenosmilus 异刃虎）生活在早更新世（180万年—30万年前）的部分地区。它们是由似剑齿虎进化出的分支，和似剑齿虎150—225公斤的体型相比，异剑齿虎230—400公斤的体重显然要巨大很多。它四肢短粗，剑齿短而宽。它很可能躲在草丛中悄悄贴近，然后猛扑抓住猎物，有出土过它的化石与野猪的骨头在一起，这就表明了它们的主要猎物。

图24 异剑齿虎假想图

图25 异剑齿虎捕雕齿兽食假想图

刃齿虎族：

副剑齿虎属（Paramachairodus 拟剑齿虎）生活在中新世（1500万年—900万前）的欧亚，是刃齿虎中最早的一个种类，副剑齿虎的颅骨外形与现代的云豹类似，体型与美洲狮相仿。肩高只有58厘米，体重仅仅55公斤，四肢形状显示它们是灵活的攀树者。

图26 副剑齿虎假想图

图27 副剑齿虎和剑齿虎对比图

原巨颏虎（Promegantereon）是晚中新世（950万年—850万年前）的刃齿虎的原始种类，目前尚不清楚它的具体情况。

图28 原巨颏虎假想图

祖刃齿虎（Rhizosmilodon）生活在早上新世（500万年前）的美国佛罗里达。

图29 祖刃齿虎头骨复原图

图30 祖刃齿虎假想图

巨颏虎（Megantereon）生活在早上新世—中更新世（450万年—20万年前）的旧以及北美洲。体长1—1.3米，剑齿超过10厘米，它可能是由原巨颏虎进化而来。

图31 巨颏虎假想图

刃齿虎（Smilodon 美洲剑齿虎）生活在中更新世—晚更新世（250万年—1万前）的美洲地区，也就是我们通常所认为的剑齿虎，它是最后进化出来的剑齿虎，也是剑齿虎家族最后的辉煌。刃齿虎身体粗壮，长着短而有力的四肢和短尾巴，双颌可以张开达120度，以便上犬齿刺进猎物的身体。犬齿的横截面呈椭圆形，以集中力量，并且在戳刺时让阻力减到最小。剑齿的后缘有细小锯齿，好让戳刺更轻松。它们很可能捕食巨大缓慢厚皮的食草动物，也会吃腐肉或奄奄一息的动物。刃齿虎可能以家庭方式群居，很像现代的狮子，并且也很可能集体捕猎。

图32 致命刃齿虎假想图

刃齿虎在进化历程中，主要有三个阶段，第一个阶段是纤细刃齿虎（Smilodon gracilis），这种刃齿虎到30万年前就绝迹了，它们的肩高只有0.7米，体重只有80公斤。第二个阶段是致命刃齿虎（Smilodon fatalis也叫命运剑齿虎），它们体长2米，肩高1—1.2米，体重达到了270—360公斤，剑齿长12厘米。第三个阶段是毁灭刃齿虎（Smilodon populator 也叫一般、混乱刃齿虎），随着巴拿马地峡在200万年前隆起，南美洲和北美洲连成了一体，致命刃齿虎随之进入了南美洲，由于缺少竞争对手，它们逐渐变的更加强壮，这种刃齿虎体长2.7米，肩高1.2米，体重达到了300—400公斤，它们的剑齿大约18厘米。

图32 致命刃齿虎假想图

随着1万年前冰河世纪人类踏入美洲，这种史上最大的剑齿虎也到达了它们的末日，除了人类的猎杀以及随之带来的旧疾病，气候带来的猛犸等大型食草类生物的灭绝，美洲气候逐渐干燥造成的森林退化也是美洲剑齿虎灭绝的主要原因。

更新世的非洲，瑞氏亚洲象和锯齿虎

中新世晚期欧洲的阿芬剑齿虎

始猫Proailurus

锯齿虎和短面硕鬣狗

始猫

西班牙的Batallones，中新世晚期，追逐三趾马的阿芬剑齿虎

锯齿虎和南猿

追猎中的毁灭刃齿虎

致命刃齿虎

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